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Estrigolactona

Las estrigolactonas son un grupo de compuestos químicos producidos por las raíces de las plantas. [ 1 ] Debido a su mecanismo de acción, estas moléculas se han clasificado como ...

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Las estrigolactonas son un grupo de compuestos químicos producidos por las raíces de las plantas. [ 1 ] Debido a su mecanismo de acción, estas moléculas se han clasificado como hormonas vegetales o fitohormonas. [ 1 ] Hasta ahora, se ha identificado que las estrigolactonas son responsables de tres procesos fisiológicos diferentes: Primero, promueven la germinación de organismos parásitos que crecen en las raíces de la planta huésped, como Striga lutea y otras plantas del género Striga . [ 1 ] Segundo, las estrigolactonas son fundamentales para el reconocimiento de la planta por hongos simbióticos , especialmente hongos micorrícicos arbusculares , porque establecen una asociación mutualista con estas plantas y proporcionan fosfato y otros nutrientes del suelo. [ 1 ] Tercero, las estrigolactonas se han identificado como hormonas inhibidoras de la ramificación en las plantas; cuando están presentes, estos compuestos impiden el crecimiento excesivo de yemas en los extremos del tallo, deteniendo el mecanismo de ramificación en las plantas. [ 1 ]

Estructura general de las estrigolactonas

Las estrigolactonas comprenden un grupo diverso, pero todas tienen una estructura química básica común , [ 1 ] como se muestra en la imagen de la derecha. La estructura se basa en una lactona tricíclica unida a un butenólido de hidroximetilo; la primera se representa en la figura como la parte ABC, mientras que la segunda es la parte D de la molécula. [ 1 ] La mayoría de las estrigolactonas presentan variaciones en la parte ABC, pero el anillo D es bastante constante en las diferentes especies, lo que llevó a los investigadores a sospechar que la actividad biológica depende de esta parte de la molécula. [ 1 ] Diferentes estudios han demostrado que la actividad de las moléculas se pierde cuando se modifica la sección CD de las moléculas. [ 1 ]

Dado que las estrigolactonas participan en la vía de señalización necesaria para la germinación de especies parásitas (como Striga sp.), se han propuesto como objetivo para controlar las plagas y el crecimiento excesivo de estos organismos parásitos . [ 2 ] El uso de una molécula similar a las estrigolactonas podría ser clave para diseñar un mecanismo químico y biológico que detenga la colonización de la raíz de una planta por plantas parásitas. [ 2 ]

Descubrimiento y funciones

Germinación de una planta parásita

Striga asiática ( Striga lutea )

Las estrigolactonas se aislaron por primera vez en 1966 de plantas de algodón , específicamente de las raíces. Sin embargo, su función en la germinación de otros organismos no se determinó hasta más tarde. [ 3 ] Estudios previos con Striga lutea ya habían demostrado que los extractos de raíz de las plantas hospedantes eran necesarios para que la semilla parásita comenzara a germinar, lo que evidenció que una sustancia producida en las raíces estaba estimulando este proceso. [ 3 ] El aislamiento de las estrigolactonas condujo a una serie de pruebas que demostraron que este compuesto era la molécula necesaria para inducir la germinación de especies de Striga . [ 3 ] Posteriormente, se demostró que compuestos similares producían el mismo efecto: la sorgolactona y el alectrol, ambos presentaban el grupo de lactonas característico , por lo que se clasificaron como estrigolactonas. [ 4 ] Para inducir la germinación de plantas parásitas, las estrigolactonas solo necesitaban estar presentes en cantidades traza, del orden de 5 partes por millón. [ 3 ]

inhibición hormonal de la ramificación de los brotes

El papel de las estrigolactonas como hormona inhibidora de la ramificación se descubrió gracias al uso de un nuevo conjunto de plantas mutantes . [ 5 ] Estas mutantes presentaban un crecimiento excesivo en las yemas axilares, lo que inducía a su tallo terminal a comenzar a ramificarse anormalmente. [ 5 ] Anteriormente, se pensaba que las citoquininas eran la única molécula involucrada en la regulación de la ramificación del tallo, pero estas mutantes presentaban una producción y señalización normales de citoquininas, lo que llevó a la conclusión de que otra sustancia estaba actuando sobre las yemas axilares . [ 5 ] Diferentes pruebas que consistieron en insertar parte de las plantas mutantes en especímenes silvestres (y viceversa), pudieron demostrar que las mutantes no eran capaces de reconocer una molécula de señal proveniente de las raíces y la parte inferior de la planta, o no eran capaces de producir las moléculas necesarias para inhibir la ramificación. [ 5 ] Esta molécula, que estaba involucrada en la regulación de la ramificación, fue identificada posteriormente como una estrigolactona. [ 5 ] La conclusión fue que, en presencia de estrigolactonas, la planta evitaría un crecimiento excesivo y desarrollaría ramas excesivas, pero cuando no están presentes, la yema axilar comenzará a inducir una ramificación anormal. [ 5 ]

Química

Propiedades

Aunque las estrigolactonas varían en algunos de sus grupos funcionales, su punto de fusión suele encontrarse siempre entre 200 y 202 grados Celsius. [ 3 ] La descomposición de la molécula ocurre después de alcanzar los 195  °C. [ 3 ] Son altamente solubles en disolventes polares, como la acetona; solubles en benceno y casi insolubles en hexano . [ 3 ]

Estructuras químicas

Algunos ejemplos de estrigolactonas incluyen:

Biosíntesis

Vía de los carotenoides a través de la carlactona

La ruta biosintética de las estrigolactonas no se ha dilucidado completamente, pero se han identificado diferentes pasos, incluidas las enzimas necesarias para llevar a cabo la transformación química. [ 6 ] El primer paso es la isomerización del noveno enlace químico de laβ{\displaystyle \beta }-caroteno, cambiando de configuración trans a cis. [ 6 ] Este primer paso lo lleva a cabo la enzimaβ{\displaystyle \beta }-caroteno isomerasa , también llamada DWARF27 o D27 para abreviar, que requería hierro como cofactor. [ 6 ] El segundo paso es la separación química de 9-cis-β{\displaystyle \beta }-caroteno en dos compuestos diferentes: el primero es 9-cis-aldehído y el segundo esβ{\displaystyle \beta }-ionona. [ 6 ] Este segundo paso es catalizado por la desoxigenasa de escisión de carotenoides 7 ( CCD7 ). [ 6 ] En el tercer paso, otra oxigenasa de escisión de carotenoides, llamada CCD8 (de la misma familia que CCD7), cataliza la conversión y el reordenamiento del aldehído creado en el paso anterior en 9-cis-β{\displaystyle \beta }-apo-10 y posteriormente produciendo carlactona . [ 6 ]

Investigaciones recientes han identificado dos vías biosintéticas paralelas de estrigolactonas en el maíz, ambas productoras de la principal estrigolactona del maíz, la zealactona. La enzima ZmCYP706C37 cataliza varias reacciones oxidativas consecutivas con 3-hidroxi-MeCLA y 3-oxo-MeCLA como posibles intermediarios para formar zealactona a partir de MeCLA. Tanto el 3-hidroxi-MeCLA como el 3-oxo-MeCLA se convirtieron con éxito en zealactona por acción de ZmCYP706C37. El equilibrio entre la zealactona y otras dos estrigolactonas, el zealactol y el ácido zealactónico (ZA), puede modificarse mediante cambios en el flujo a través de estas vías. Este descubrimiento tiene implicaciones para el mejoramiento genético de la resistencia a Striga en el maíz, al modificar la mezcla de estrigolactonas, lo que podría reducir los efectos devastadores de esta maleza parásita en África . [ 7 ]

Aún no está claro cómo se transforma exactamente la carlactona en las diferentes estrigolactonas identificadas hasta ahora, pero varios estudios han demostrado que la carlactona es definitivamente el precursor de las estrigolactonas. [ 8 ] Este último paso de la biosíntesis debería implicar la adición de al menos dos moléculas de oxígeno para convertir la carlactona en 5-desoxiestrigol, una estrigolactona simple, y se requeriría más oxidación para producir otras estrigolactonas más complejas. Se ha propuesto que la proteína MAX1 cataliza el último paso de la biosíntesis de estrigolactonas debido a su papel en el metabolismo oxidativo en las plantas. [ 8 ]

Función del ABA en la biosíntesis

Tanto el ácido abscísico (ABA) como las estrigolactonas tienen un grupo común de enzimas que llevan a cabo la síntesis de ambos compuestos; previamente se había demostrado la existencia de una correlación entre las dos vías de biosíntesis, y ha sido respaldado por diferentes estudios. [ 9 ] [ 10 ] La biosíntesis de ABA depende de un conjunto de enzimas, llamadas 9-cis-epoxicarotenoide dioxigenasa (NCED) . [ 10 ] Pero, las plantas mutantes que eran defectuosas en la producción de las enzimas NCED, no solo presentaban niveles bajos de ABA, sino que también presentaban niveles bajos de estrigolactonas, específicamente en los extractos de raíces donde esta hormona se sintetiza principalmente, este hallazgo proporcionó la base para la existencia de una maquinaria enzimática común, [ 10 ] Otros experimentos que consisten en bloquear las enzimas NCED y usar mutantes incapaces de detectar cambios de ABA, se utilizaron para respaldar esta teoría. [ 9 ] Hasta ahora existe una clara correlación entre ambas síntesis, relacionada con el uso de enzimas NCED en ambas biosíntesis, pero el mecanismo exacto en el que están conectadas sigue sin estar claro. [ 9 ]

Percepción molecular

En las plantas, las estrigolactonas son percibidas por la proteína DWARF14 (D14), un receptor dual/hidrolasa perteneciente a la superfamilia de hidrolasas α/β . A pesar de ser consideradas hidrolasas con una baja tasa de recambio de sustrato , se requiere una tríada catalítica intacta para la función biológica de la proteína. [ 11 ] Estudios de dinámica molecular han sugerido que el sitio de unión del ligando es flexible y que la tríada catalítica desempeña un papel importante en la unión y el posicionamiento del ligando. [ 12 ] [ 13 ] Se han propuesto varios modelos (en parte contrapuestos) para la participación de la tríada catalítica en la percepción del ligando:

  • Hidrólisis de la estrigolactona, lo que da como resultado que el anillo D se una covalentemente a la serina del sitio activo. [ 14 ]
  • Hidrólisis de la estrigolactona, lo que da como resultado un anillo D libre que actúa como un pegamento molecular en la entrada del receptor, mediando la interacción con otra proteína. [ 15 ]
  • Unión de estrigolactona intacta no hidrolizada que genera una superficie de proteína DWARF14 alterada, mediando la interacción con otra proteína. [ 16 ]
  • Hidrólisis de la estrigolactona, lo que da como resultado que el anillo D se una covalentemente a la histidina del sitio activo. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
  • La hidrólisis de la estrigolactona da como resultado que el anillo D se una covalentemente a la serina y la histidina del sitio activo al mismo tiempo, induciendo un cambio conformacional de DWARF14, lo que lleva a la interacción con otra proteína. [ 21 ]

Los resultados cinéticos han sugerido que la estrigolactona intacta desencadena una cascada de señalización tras la cual se lleva a cabo la hidrólisis como paso final para inactivar la molécula de estrigolactona. [ 22 ]

Mecanismo de acción

Germinación de micorrizas arbusculares

Se sabe que las estrigolactonas estimulan la germinación de las esporas de micorrizas arbusculares . [ 23 ] Dado que producen este efecto a concentraciones extremadamente bajas, se ha propuesto que el mecanismo de activación debe ser una vía de señalización. [ 23 ] Diferentes estudios con diversos tipos de hongos han encontrado que, después de la estimulación con estrigolactonas, las células fúngicas presentan una mayor cantidad de mitocondrias y un aumento en su actividad oxidativa. [ 23 ] Debido al papel de las mitocondrias en el metabolismo oxidativo de los macronutrientes, se cree que las esporas permanecen inactivas antes de encontrar la planta huésped, y una vez que son estimuladas con estrigolactonas, la maquinaria oxidativa en la mitocondria se activa para producir la energía y los nutrientes necesarios para la germinación de la espora y la ramificación del hongo. [ 23 ] Los estudios con extractos de raíces apoyan esta hipótesis, y hasta ahora las estrigolactonas son las moléculas candidatas que mejor explican este aumento en la actividad mitocondrial. [ 23 ]

Crecimiento secundario mediado por auxina

Se ha establecido que el crecimiento secundario en las plantas está regulado principalmente por la fitohormona auxina. [ 24 ] Sin embargo, el mecanismo de secreción de auxina está regulado a su vez por las estrigolactonas, por lo que estas últimas pueden controlar el crecimiento secundario a través de la auxina. [ 24 ] Cuando se aplica en las yemas terminales del tallo, la estrigolactona puede bloquear la expresión de las proteínas de transporte necesarias para mover la auxina a través de las yemas; estas proteínas se denominan PIN1. [ 24 ] Por lo tanto, no fue sorprendente que al analizar mutantes deficientes en estrigolactona, se encontrara que presentaban una sobreexpresión de la proteína PIN1 , que facilita el transporte de auxina en las yemas terminales; la auxina impidió la actividad mitótica de estas yemas, deteniendo la planta para iniciar el crecimiento secundario y la ramificación. [ 24 ] En conclusión, las plantas dependen del transporte de auxina para la iniciación o inhibición del crecimiento secundario , pero este mecanismo de transporte depende de la producción de estrigolactonas, que pueden viajar fácilmente desde el sitio de producción (raíces) hasta las yemas terminales del tallo a través del xilema. [ 24 ]

Ecología

interacción planta-hongo

Lotus japonicus

Las estrigolactonas juegan un papel fundamental en la interacción planta-hongo. [ 25 ] Uno de los primeros estudios realizados en Lotus japonicus ya había demostrado que los compuestos extraídos de la raíz eran necesarios para el desarrollo de hongos micorrícicos arbusculares que establecerán una relación simbiótica con la raíz de la planta. [ 25 ] Estos mismos hallazgos fueron válidos para diferentes plantas como el maíz y el sorgo . [ 25 ] Posteriormente, se aislaron los compuestos responsables de la ramificación de los hongos arbusculares, que incluyen 5-desoxiestrigol, estrigol y sorgolactona, todos ellos pertenecientes a la familia de compuestos de las estrigolactonas. [ 26 ] [ 25 ] El proceso de ramificación es crucial para establecer la simbiosis . [ 25 ] Dado que esta ramificación solo ocurre después de la germinación de las esporas y el crecimiento inicial de la hifa, las estrigolactonas necesarias para la germinación deben ser secretadas por la planta y llegar a los hongos, lo que significa que las estrigolactonas también forman parte del proceso de reconocimiento por parte de los hongos. [ 25 ]

Debido a que las micorrizas arbusculares pueden formar asociaciones simbióticas con la mayoría de las angiospermas y muchas gimnospermas , se espera encontrar diferentes compuestos de estrigolactonas distribuidos en una gran variedad de plantas . [ 26 ] Desafortunadamente, aunque se supone que las estrigolactonas se encuentran en la mayoría de las plantas, los estudios realizados hasta ahora con estrigolactonas y hongos micorrícicos arbusculares solo han estudiado una gama muy limitada de especies vegetales, principalmente debido a la dificultad de extraer estos compuestos y a su facilidad de desintegración en solución . [ 26 ]

Las estrigolactonas no solo son necesarias para el reconocimiento de la planta por los hongos, sino que también son requeridas para el reconocimiento de los hongos por la planta. [ 27 ] El mecanismo de reconocimiento de los hongos ocurre de manera similar al reconocimiento de bacterias como Rhizobia sp. [ 27 ] Se ha propuesto que el mecanismo de reconocimiento de las bacterias evolucionó a partir del mecanismo de reconocimiento de los hongos, porque se sabe que este último es más primitivo y antiguo. [ 27 ] Así como las bacterias usan factores Nod , los hongos usan un conjunto de moléculas denominadas factor Myc. [ 27 ] Estos productos fúngicos pueden ser reconocidos por diferentes plantas y no están diseñados para ser específicos de una planta. [ 27 ] Cuando estos factores Myc son reconocidos por la raíz de la planta, estimulan la expresión de diferentes genes involucrados en el inicio de la asociación simbiótica. [ 27 ] Sin embargo, la secreción del factor Myc por los hongos ocurre solo después de ser estimulada previamente por las estrigolactonas de la planta, lo que demuestra el papel necesario de estos compuestos para el reconocimiento (tanto de los hongos como de la planta). [ 27 ] También se ha informado que las estrigolactonas producen otros cambios en las células fúngicas, como un aumento en la concentración de calcio intracelular y un aumento en los lipoquitoolisacáridos (LCO), este último ha demostrado ser uno de los factores Myc producidos por los hongos para su reconocimiento por la planta. [ 27 ]

Una de las funciones principales de los hongos arbusculares que se asocian simbióticamente con las plantas es proporcionarles nutrientes del suelo, especialmente fosfato . [ 28 ] Por lo tanto, cuando el fosfato en la zona de agotamiento disminuye considerablemente, la planta depende principalmente de los hongos AM para satisfacer sus necesidades de fosfato. [ 28 ] Estudios con plantas de tomate han demostrado que, cuando las plantas experimentan un déficit de fosfato, producen una mayor cantidad de estrigolactonas, lo que a su vez aumenta la ramificación de los hongos AM. [ 28 ] Se espera que este desarrollo excesivo de los hongos proporcione el fosfato adicional que la planta necesita, ya que los hongos pueden ahora extenderse a más áreas del suelo. [ 28 ] Sin embargo, dado que las estrigolactonas también estimulan la germinación de plantas parásitas, estas plantas deficientes en fosfato también presentan una mayor invasión de especies parásitas como Striga sp. [ 28 ] Se ha demostrado que proporcionar fosfato adecuado mediante la fertilización del suelo reduce la proliferación de estos parásitos , ya que requieren estrigolactonas para su germinación. [ 28 ]

Véase también

Referencias

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