Células amacrinas AII

Las células amacrinas AII (A2) son un subtipo de células amacrinas . Las células amacrinas son neuronas presentes en la retina de los mamíferos que ayudan a interpretar las señales fotorreceptoras . Las células amacrinas AII desempeñan un papel fundamental al transmitir las señales luminosas desde los fotorreceptores de bastón hasta las células ganglionares de la retina (que contienen los axones del nervio óptico ).

Las células amacrinas AII son únicas porque funcionan principalmente con la transmisión vertical de información, es decir, conectan las células bipolares y ganglionares . Otras células amacrinas ayudan principalmente con las vías horizontales, es decir, conectan tipos de neuronas similares . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Las células amacrinas II también funcionan de manera muy similar a los fotorreceptores de bastón en términos de umbral (cantidad de estimulación necesaria para comenzar a funcionar), nivel de saturación (cuán densamente existen y dónde) y sensibilidad espectral (cuán sensible es la célula a los cambios en los niveles de estimulación). Sin embargo, la célula amacrina II funciona más rápido que los fotorreceptores de bastón. ^{[ 2 ]}

Morfología

Las células amacrinas II son redondas u ovaladas e incluyen dendritas que se conectan entre sí para crear un mosaico sistemático. Presentan dos formas principales, que difieren en sus árboles dendríticos (formaciones dendríticas). La primera forma está compuesta por una dendrita con múltiples brazos cortos y delgados que terminan en apéndices circulares. La segunda forma tiene múltiples dendritas delgadas con espinas unidas y una ramificación extensa. Las células amacrinas II se encuentran con mayor densidad en la retina central, pero también en las áreas retinianas circundantes. ^{[ 2 ]}

Desarrollo

El estudio del desarrollo de las células amacrinas es relativamente reciente. Un estudio reciente reveló que, en ratones, las células amacrinas se desarrollan durante el período de apertura periorbitaria (entre los 7 y 28 días posteriores al nacimiento). Durante este tiempo, las células desarrollan dendritas y espinas dendríticas, modifican sus potenciales de membrana en reposo (PMR), desarrollan actividad sináptica y generan corrientes de potasio (K+). ^{[ 3 ]}

La retina ^{[ 4 ]}

• La retina es una región de tejido ubicada en la parte posterior del ojo. Es sensible a la luz, razón por la cual las células fotoactivables mencionadas se encuentran allí. Su función es captar la información lumínica que entra por el ojo, convertirla en información eléctrica y transmitirla al nervio óptico.

El nervio óptico

• El nervio óptico es un conjunto de nervios que transmite información eléctrica unidireccional desde la retina al cerebro. Cada ojo tiene un nervio óptico. ^{[ 5 ]}

Trayectoria clásica de la varilla

Para comprender el papel de las células amacrinas AII en la retina de los mamíferos , debemos comprender la vía clásica de los bastones . Esto se puede resumir de la siguiente manera: ^{[ 2 ]}

• La iluminación escotópica es una iluminación tenue. El ojo de los mamíferos utiliza principalmente sus fotorreceptores en forma de bastón para interactuar con esta luz. ^{[ 6 ]}
  • Los fotorreceptores contienen fotopigmentos . Estas unidades contienen una proteína, conocida como opsina , y una molécula, conocida como cromóforo . El cromóforo de los animales vertebrados es el retinal , una forma de vitamina A.
    • Los seres humanos poseen cuatro tipos de opsina. Una se encuentra en los fotorreceptores de bastón y es responsable de la visión con poca luz (como en la vía clásica de los bastones). Las demás se encuentran en los fotorreceptores de cono y trabajan conjuntamente para proporcionar la visión en color. La composición de aminoácidos de cada opsina determina que se utilicen específicamente cuando el entorno lo requiere. ^{[ 6 ]}

      

• Cuando los fotones de luz llegan a la retina, son absorbidos por el cromóforo (retinal). Esto provoca un cambio en la configuración del retinal, lo que desencadena una vía de señalización que resulta en el cierre de los canales de sodio de la membrana . Este cambio provoca que la membrana celular se cargue negativamente mediante el proceso de hiperpolarización . ^{[ 6 ]}
  • En cuanto un fotón de luz estimula un bastón, las células amacrinas AII se activan.
• El cromóforo y la opsina se separan, lo que hace que el cromóforo vuelva a su conformación original.
  • Este paso es la principal diferencia entre esta vía de los vertebrados y la de los invertebrados . En los invertebrados, el cromóforo rara vez se reutiliza. En cambio, se generan nuevos cromóforos para su siguiente uso. ^{[ 6 ]}

    

• Ahora, la información debe viajar desde los fotorreceptores hasta el nervio óptico . Este proceso tiene lugar en una red de tres capas de células retinianas sinapsantes. Los fotorreceptores se encuentran en la parte posterior de la retina. Los fotorreceptores hacen sinapsis (se conectan) con las células bipolares . Las señales se transmiten a lo largo de la red mediante los procesos de despolarización e hiperpolarización . Los fotorreceptores primero se despolarizan, lo que significa que la célula se vuelve menos negativa que su entorno. Esto hace que liberen glutamato , un neurotransmisor . Las células bipolares poseen receptores de glutamato, lo que significa que reconocen el neurotransmisor y responden al estímulo. ^{[ 7 ]} Responden hiperpolarizándose, lo que significa que sus células se vuelven más negativas que su entorno (lo opuesto a los fotorreceptores). Luego, las células bipolares hacen sinapsis con las células ganglionares que componen el nervio óptico en la región conocida como capa plexiforme interna (IPL). Cuando el sistema está "encendido", las señales son interpretadas por la mitad interna de la IPL. Cuando el sistema está "apagado", las señales son interpretadas por la mitad externa del IPL. Las células bipolares, amacrinas y ganglionares interactúan en ambas regiones. ^{[ 8 ]}
  • Aquí es donde entran en juego las células amacrinas II. Estas facilitan la transferencia de información entre los fotorreceptores de bastón y las células ganglionares. Crean un sistema complejo que controla las conexiones entre cada capa y garantiza que la actividad de estas conexiones se mantenga dentro de límites aceptables. Este sistema de control asegura que, incluso ante variaciones bruscas de luz, el sistema no se sature.
    • Las células amacrinas II también crean contraste entre las señales, lo que permite que se diferencien. ^{[ 6 ]}
    • Este sistema permite amplificar señales pequeñas pero importantes, mientras que las señales grandes pero irrelevantes pueden silenciarse. ^{[ 2 ]}
    • Aquí existen varios tipos de células amacrinas, pero solo las células amacrinas II forman vías verticales. ^{[ 1 ]}
    • Originalmente se creía que las células amacrinas se colocaban metódicamente en este sistema. Sin embargo, se ha descubierto que la ubicación de las células amacrinas, especialmente las células amacrinas II, entre sí y con las células bipolares es en gran medida aleatoria en la mayoría de los vertebrados. Aún se desconoce la razón de esto. Se hipotetiza que las células amacrinas pueden migrar dentro de la retina, lo que provoca una formación aleatoria. También se hipotetiza que la razón de esta aleatoriedad es promover una cobertura y conectividad más uniformes que un sistema rígido no permitiría. ^{[ 9 ]}
  • Las células amacrinas II transmiten señales bidireccionalmente, lo que permite una sincronización impresionante de las respuestas de esta red. ^{[ 2 ]}
  • Desde esta red, las células bipolares se activan o desactivan para controlar la intensidad de la luz percibida y el contraste entre colores. ^{[ 6 ]}

Interconectividad entre células amacrinas II ^{[ 2 ]}

• La dopamina disminuye la interconectividad de las células amacrinas II.
• Actualmente se desconoce el nivel básico de interconexión entre las células amacrinas II, ya que los diferentes métodos de estudio han arrojado resultados distintos. Un modelo sugiere que cada célula amacrina II se conecta, en promedio, con otras tres, mientras que otros modelos indican que cada célula podría conectarse con entre 20 y 300. La conectividad podría depender de la región de la retina o del nivel de luz al que está acostumbrada dicha región.

Nota: Una pequeña proporción de bastones entra en contacto directo con las células bipolares de los conos.