Acantodiformes

Acanthodiformes (también escrito Acanthodida ) es un orden de " acantodios " que vivió desde el Devónico temprano hasta el Pérmico temprano . Se han encontrado miembros de este orden en todo el mundo en rocas que conservan ambientes tanto de agua dulce como marinos , y se distinguen de otros acantodios por la presencia de una sola aleta dorsal y una espina dorsal , y en la mayoría de los miembros, la ausencia de dientes y branquiespinas bien desarrolladas . Se presume que algunos acantodiformes se alimentaban por filtración y tenían bocas y arcos branquiales grandes . Si bien se ha sugerido que son parientes cercanos de los peces óseos modernos debido a las similitudes en sus cráneos, investigaciones recientes indican que, al igual que otros acantodios, es más probable que sean peces cartilaginosos del grupo troncal .

El orden fue establecido por primera vez por el ictiólogo soviético Leo S. Berg en 1940, y contenía solo la familia Acanthodidae . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} Autores posteriores consideraron que el orden también incluía las familias Mesacanthidae y Cheiracanthidae , y a veces optaron por la ortografía alternativa "Acanthodida". ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]} En 1979, Robert Denison consideró a Mesacanthidae y Cheiracanthidae como grados evolutivos , y los consideró parte de la familia Acanthodidae. Este esquema de clasificación nuevamente limitó el orden a una sola familia, pero Denison sugirió que se podrían establecer más familias si se comprendiera mejor la evolución del grupo. ^{[ 2 ]} En un artículo de 1995, el paleontólogo Jaroslav Zajic sugirió que la familia Howittacanthidae también debería incluirse dentro del orden debido a las similitudes entre el género Howittacanthus y los miembros de Acanthodidae. ^{[ 6 ]} Según la definición de la Quinta Edición de Peces del Mundo (2016), el orden incluye las distintas familias Acantodidae, Mesacanthidae y Cheiracanthidae. La familia Howittacanthidae no se reconoce aquí, y Howittacanthus se considera un miembro de Acantodidae bajo este esquema de clasificación. ^{[ 6 ] [ 7 ]} A continuación se presenta una lista completa de géneros acantodiformes, compilada a partir de la Base de Datos de Paleobiología , Manual de Paleoictiología volumen 5 (1979), y organizada de acuerdo con Peces del Mundo (2016). ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 7 ]}

• Familia Acanthodidae
  • Género Acanthodes
  • Género Acanthodopsis
  • Género Traquairichthys
  • Género Utahacanto
  • Género Triazeugacanthus
  • Género Westrichus
  • Género Halimacanthodes (a veces ubicado en Howittacanthidae) ^{[ 8 ]}
  • Género Howittacanthus (a veces incluido en Howittacanthidae) ^{[ 6 ]}
• Familia Cheiracanthidae
  • Género Cheiracanthus
  • Género Fallodentus
  • Género Ginkgolepis
  • Género Haplacanthus
  • Género Homalacanthus
  • Género Markacanthus
• Familia Mesacanthidae
  • Género Lodeacanthus
  • Género Melanoacanthus
  • Género Mesacanthus
  • Género Promesacanthus
  • Género Teneracanthus
  • Género Triazeugacanthus

Según la definición de Leo Berg, la familia y el orden abarcan a los acantodios con una sola aleta dorsal, sin aletas o espinas adicionales en el vientre entre las aletas pectorales y pélvicas (denominadas aletas intermedias o espinas prepélvicas ), regiones pectorales que carecen de huesos dérmicos , un solo opérculo que cubre las branquias y que carecían de dientes. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Los miembros de la familia Mesacanthidae, que ahora también se incluyen en el orden, poseían un solo par de aletas intermedias y múltiples cubiertas branquiales y se supone que son miembros primitivos del grupo. ^{[ 2 ] [ 7 ] [ 9 ]} El género Acanthodopsis poseía de forma única estructuras parecidas a dientes en sus mandíbulas, que parecen haberse desarrollado independientemente de los dientes típicos de los acantodios. ^{[ 10 ] [ 11 ]} En los miembros de Acanthodidae, las escamas se restringen a la línea lateral y la cabeza en algunos taxones, mientras que el resto del cuerpo carece de escamas. Los queiracántidos conservaban una cubierta escamosa sobre todo el cuerpo. ^{[ 2 ]} El cráneo es completamente cartilaginoso en los mesacántidos, ^{[ 9 ]} mientras que en los queiracántidos y acantódidos el cráneo está reforzado por una capa de hueso (denominado hueso pericondral). ^{[ 2 ] [ 6 ]} En los acantódidos posteriores y más especializados, los rastrillos branquiales se han modificado considerablemente, ^{[ 7 ] [ 12 ]} y sus otolitos estaban bien desarrollados. ^{[ 11 ]} Algunos miembros se han caracterizado por ser muy delgados y alargados, con cuerpos proporcionalmente largos en relación con el tamaño de la cabeza. ^{[ 2 ] [ 6 ]}

Acanthodiformes tiene un registro fósil significativamente más completo que cualquier otro grupo de acantodios, y un porcentaje mucho mayor de fósiles de acantodiformes conservan esqueletos completos o tejido blando en comparación con otros órdenes de acantodios. ^{[ 13 ]} En particular, las especies del género Acanthodes representaron históricamente el único acantodio del que se conocía una anatomía esquelética intacta y bien conservada, ^{[ 10 ] [ 12 ] [ 14 ]} y constituyeron la base principal para el estudio de los endoesqueletos de los acantodios . ^{[ 4 ] [ 14 ] [ 15 ]} Debido a las similitudes entre el cráneo de Acanthodes bronni y los primeros miembros de Osteoichthyes (peces óseos), a menudo se concluyó que los acantodios como grupo estaban relacionados con los osteíctios dentro del clado Teleostomi . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 16 ]} Sin embargo, investigaciones recientes indican que la clase Acanthodii es en realidad un grupo troncal que fue ancestral a los Chondrichthyes (peces cartilaginosos), y que las similitudes entre los cráneos de los Acanthodes y los peces óseos resultaron de la evolución convergente y sesgaron la percepción de los acantodios como grupo. ^{[ 12 ] [ 14 ]}

Los miembros de los Acanthodiformes muestran adaptaciones para la alimentación por filtración, como bocas grandes y anchas y muchos rastrillos branquiales modificados para filtrar presas pequeñas del agua. ^{[ 4 ] [ 7 ] [ 12 ]} Se conocen miembros del orden tanto de hábitats de agua dulce como marinos, ^{[ 3 ] [ 8 ] [ 12 ]} aunque las especies de agua dulce del Carbonífero Tardío y el Pérmico Temprano son las mejor representadas en el registro fósil. ^{[ 13 ]} La dieta de la mayoría de los acanthodiformes probablemente consistía en pequeños crustáceos y otro zooplancton , pero Acanthodopsis pudo haber sido un macropredador basado en sus grandes estructuras similares a dientes. Los cuerpos delgados y las regiones pectorales flexibles sugieren que los miembros del grupo eran nadadores rápidos y ágiles, y sus otolitos bien desarrollados (oído interno) fueron probablemente adaptaciones para un buen sentido del equilibrio. ^{[ 11 ]}

Los Acanthodiformes aparecieron por primera vez durante el Devónico Temprano, y los miembros de la familia Acanthodidae sobrevivieron hasta el Pérmico Temprano de Europa y América del Norte . ^{[ 7 ] [ 17 ] [ 18 ]} Se conocen escamas y espinas de aleta similares a las de los mesacántidos y acantódidos del Pérmico Medio tardío de América del Sur , aunque estas no se asignan a un orden específico. ^{[ 18 ]} Los acanthodiformes se han caracterizado como extremadamente resistentes porque el orden duró más de 100 millones de años, incluye algunos de los últimos acantodios conocidos y se conoce a partir de depósitos fósiles en todo el mundo. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 18 ]} La extinción de los últimos miembros del orden coincidió con una diversificación de condrictios y actinopterigios , que pueden haberlos superado en competencia . ^{[ 11 ]}