Articulo de referencia

Lactobacillus acidophilus

Lactobacillus acidophilus ( del neolatín 'bacilo de la leche amante del ácido') es unmicrobio anaeróbico , homofermentativo , Gram positivo y con forma de bastón , aislado por p...

Lactobacillus acidophilus ( del neolatín 'bacilo de la leche amante del ácido') es unmicrobio anaeróbico , homofermentativo , Gram positivo y con forma de bastón , aislado por primera vez de las heces de bebés en el año 1900. [ 1 ] Esta especie se encuentra comúnmente en humanos, específicamente en el tracto gastrointestinal y la cavidad oral, así como en algunos alimentos fermentados especiales como la leche o el yogur fermentados, aunque no es la especie más común en estos casos. La especie crece con mayor facilidad a niveles de pH bajos (inferiores a 5,0) y tiene una temperatura óptima de crecimiento de 37°C. Ciertas cepas de L. acidophilus muestran fuertes efectos probióticos y se utilizan comercialmente en la producción láctea. El genoma de L. acidophilus ha sido secuenciado. 

L. acidophilus tiene efectos antagónicos sobre el crecimiento de Staphylococcus aureus , Escherichia coli , Salmonella typhimurium y Clostridium perfringens . [ 2 ] De los cuatro organismos, Staphylococcus aureus es el más afectado. Junto con S. aureus , la otra bacteria Grampositiva, C. perfringens, se vio más afectada por L. acidophilus que las otras dos bacterias Gramnegativas. También se ha descubierto que L. acidophilus reduce la formación de placa oral por Streptococcus mutans . [ 3 ]

Historia

Lactobacillus acidophilus fue aislado por primera vez del tracto gastrointestinal humano en 1900 por Ernst Moro con el nombre original de Bacillus acidophilus. Con el tiempo, se produjeron muchos cambios en los métodos para caracterizar la taxonomía de los organismos, lo que llevó a la distinción del género Lactobacillus en 1929. La dificultad para encontrar la cepa original surgió cuando a varias cepas de un mismo aislado se les asignaron diferentes nombres. La mayoría de los estudios sobre L. acidophilus se centraron en una cepa en particular, Lactobacillus acidophilus NCFM. Gracias a la gran cantidad de información descubierta sobre L. acidophilus NCFM, la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos (FDA) ha aprobado este microorganismo como ingrediente en bebidas, productos lácteos y otros alimentos probióticos. [ 4 ]

Características biológicas y bioquímicas

Morfología

Imagen de Lactobacillus acidophilus tomada con un microscopio electrónico de barrido (MEB).
Un cultivo de Lactobacillus acidophilus

Lactobacillus acidophilus es un organismo grampositivo inmóvil con forma de bastón (bacilo) que varía en tamaño de 2 a 10 μm. L. acidophilus tiene una membrana de bicapa fosfolipídica con una gran pared celular compuesta de peptidoglicano en el exterior de la membrana. La pared celular de L. acidophilus está entretejida con ácidos teicoicos y proteínas de superficie, con polisacáridos aniónicos y neutros, así como una capa S que recubre el exterior de la célula. [ 5 ] Se ha demostrado que las proteínas de la capa S de L. acidophilus se adhieren a células epiteliales, así como al moco y otras proteínas extracelulares. [ 6 ] La capa S está formada por dos dominios estructurales. El dominio C-terminal es responsable del anclaje a la pared celular, mientras que el dominio N-terminal es responsable de la interacción con el entorno celular, así como del autoensamblaje de la capa S. [ 6 ] En la especie L. acidophilus , la región N-terminal muestra una alta variabilidad de aminoácidos junto con una baja homología de secuencia (31-72%). Sin embargo, el extremo C-terminal muestra una baja variabilidad de aminoácidos y una alta homología de secuencia de aminoácidos (77-99%). [ 6 ] L. acidophilus no posee ningún medio de movimiento extracelular como un flagelo o pili, y por lo tanto es un microbio inmóvil.

Lactobacillus acidophilus bajo el microscopio con fondo claro oscuro.

Metabolismo

Vía por la cual la glucosa se convierte en ácido láctico como medio para producir energía.

L. acidophilus es un microorganismo anaeróbico homofermentativo, lo que significa que solo produce ácido láctico como producto final de la fermentación; y que solo puede fermentar hexosas (no pentosas) a través de la vía EMP (glucólisis). [ 5 ] L. acidophilus tiene un tiempo de crecimiento más lento en la leche que cuando está en un huésped debido a la disponibilidad limitada de nutrientes. Debido a su uso como probiótico en la leche, un estudio realizado por el American Journal of Dairy Science examinó los requerimientos nutricionales de L. acidophilus en un esfuerzo por aumentar su baja tasa de crecimiento. El estudio encontró que la glucosa y los aminoácidos cisteína , ácido glutámico , isoleucina , leucina , lisina , metionina , fenilalanina , treonina , tirosina , valina y arginina son nutrientes esenciales para el crecimiento de L. acidophilus , mientras que la glicina , el pantotenato de calcio y el Mn 2+ actúan como nutrientes estimulantes. [ 7 ] El estudio ayuda a explicar la baja tasa de crecimiento de L. acidophilus en la leche, ya que algunos de los aminoácidos necesarios para el crecimiento de L. acidophilus están ausentes en la leche. Agregar aminoácidos con altas tasas de consumo a la leche fermentada es una posible solución al problema. [ 7 ]

Genómica

La especialización de los genomas procariotas se distingue al reconocer cómo el procariota replica su ADN durante la replicación . En L. acidophilus, la replicación comienza en un origen llamado oriC y se mueve bidireccionalmente en forma de horquillas de replicación . [ 5 ] El ADN se sintetiza de forma continua en la cadena conductora y en fragmentos de Okazaki discontinuos en la cadena rezagada con la ayuda de la enzima ADN polimerasa III . [ 8 ] Se necesita un cebador de ARN para iniciar la síntesis de ADN en las cadenas conductora y rezagada. La ADN polimerasa III sigue al cebador de ARN con la síntesis de ADN en la dirección 5' a 3'. [ 8 ] L. acidophilus consta de un genoma pequeño con un bajo contenido de guanina-citosina , aproximadamente 30%. [ 5 ] Un estudio que comparó 46 genomas de diferentes cepas de L. acidophilus encontró que el tamaño del genoma variaba de 1,95 Mb a 2,09 Mb, con un tamaño promedio de 1,98 Mb. [ 1 ] El número promedio de secuencias codificantes en el genoma fue de 1780, y las cepas aisladas de alimentos fermentados y probióticos comerciales tenían más secuencias codificantes en promedio que las aisladas de humanos. [ 1 ] L. acidophilus tiene un pan-genoma de estado abierto (todos los genes dentro de una especie), lo que significa que el tamaño del pan-genoma aumentó a medida que aumentó el número de genomas secuenciados. El genoma central (los genes compartidos por todos los individuos de una especie) consta de alrededor de 1117 genes en el caso de L. acidophilus. [ 1 ] El análisis genético también reveló que todas las cepas de L. acidophilus contenían al menos 15 familias de glicosil hidrolasas, que son las enzimas clave en el metabolismo de los carbohidratos. Cada una de las 15 familias de GH estaba involucrada en el metabolismo de carbohidratos comunes, como glucosa, galactosa, fructosa, sacarosa, almidón y maltosa. Los genes que codifican la resistencia a los antibióticos mediante el eflujo de antibióticos, la alteración del objetivo de los antibióticos y la protección del objetivo de los antibióticos estaban presentes en todas las cepas de L. acidophilus , proporcionando protección contra 18 clases diferentes de antibióticos en todas las cepas. Las fluoroquinolonas, los glucopéptidos, las lincosamidas, los macrólidos y las tetraciclinas fueron las cinco clases de antibióticos a las que L. acidophilusmostraron el nivel más alto de tolerancia, con más de 300 genes relevantes para estas clases. [ 1 ]

Ambiente

Células epiteliales columnares del tracto intestinal de un mamífero. L. acidophilus se adhiere fácilmente a este tipo de células y suele crecer sobre ellas.

L. acidophilus crece naturalmente en las cavidades oral e intestinal de los mamíferos. Casi todas las especies de Lactobacillus tienen mecanismos especiales de resistencia al calor que implican mejorar la actividad de las chaperonas . Las chaperonas son proteínas de estrés altamente conservadas que permiten una mayor resistencia a temperaturas elevadas, estabilidad ribosomal, detección de temperatura y control de la función ribosomal a altas temperaturas. [ 9 ] Esta capacidad de funcionar a altas temperaturas es extremadamente importante para el rendimiento celular durante el proceso de fermentación, y actualmente se están realizando pruebas genéticas en L. acidophilus para aumentar su tolerancia a la temperatura. [ 1 ] Cuando se considera un probiótico, es importante que L. acidophilus tenga características adecuadas para la vida en el tracto gastrointestinal. A menudo se requiere tolerancia a pH bajo y altos niveles de toxicidad. Estas características varían y son específicas de la cepa. Los mecanismos por los cuales se expresan estas tolerancias incluyen diferencias en la estructura de la pared celular, junto con otros cambios en la expresión de proteínas. [ 10 ] Se ha demostrado que los cambios en la concentración de sal afectan la viabilidad de L. acidophilus , pero solo después de la exposición a concentraciones de sal más altas. En otro experimento destacado por la Asociación Estadounidense de Ciencia Láctea, los recuentos de células viables solo mostraron una reducción significativa después de la exposición a concentraciones de NaCl del 7,5 % o más. [ 11 ] También se observó que las células se alargaban distintivamente cuando se cultivaban en condiciones de concentración de NaCl del 10 % o más. [ 11 ] L. acidophilus también es muy adecuado para vivir en un medio lácteo, ya que la leche fermentada es el método de administración ideal para introducir L. acidophilus en un microbioma intestinal. [ 7 ] La viabilidad de las células de L. acidophilus encapsuladas por tecnología de secado por aspersión almacenadas en condiciones refrigeradas (4 °C) es mayor que la viabilidad de las células almacenadas a temperatura ambiente (25 °C). [ 12 ]  

Detección de quórum

La detección de quórum entre células es el proceso mediante el cual la señalización celular puede conducir a actividades coordinadas que, en última instancia, pueden ayudar a las bacterias a controlar la expresión génica en una secuencia consecutiva. Esto se logra mediante la detección de pequeños autoinductores que se secretan en respuesta al aumento de la densidad de la población celular. [ 13 ] En Lactobacillus acidophilus, que se encuentra en el tracto gastrointestinal, la detección de quórum es importante para la interacción bacteriana al considerar la formación de biopelículas y la secreción de toxinas. [ 14 ]  En L. acidophilus , junto con muchas otras bacterias, la detección de quórum mediada por luxS está involucrada en la regulación del comportamiento. En monocultivo, la producción de luxS aumentó durante la fase de crecimiento exponencial y comenzó a estabilizarse a medida que progresaba a la fase estacionaria. La regulación positiva de luxS puede ocurrir cuando L. acidophilus se coloca en cocultivo con otra especie de Lactobacillus . [ 13 ]

Microbiota vaginal

Lactobacillus acidophilus es relativamente raro en el microbioma vaginal ; [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] es más común en el intestino. [ 16 ] Otras especies del género son más comunes, incluyendo Lactobacillus crispatus , Lactobacillus gasseri , Lactobacillus jensenii y Lactobacillus iners . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] En experimentos, L. acidophilus pareció disminuir Candida albicans' capacidad de adherirse a las células epiteliales vaginales; sin embargo, L. acidophilusSu uso para prevenir infecciones por hongos no está claro porque también se ha descubierto que esta especie de Lactobacillus no tiene una gran capacidad para adherirse a las células vaginales (y, por lo tanto, colonizarlas). [ 22 ]

Usos terapéuticos

Cápsula que contiene L. acidophilus utilizada para la salud vaginal

Las investigaciones han demostrado que la presencia de L. acidophilus puede producir una variedad de efectos probióticos en humanos, como actuar como barrera contra patógenos, ayudar en la digestión de la lactosa, mejorar la respuesta inmunitaria y reducir el nivel de colesterol. L. acidophilus debe existir en concentraciones de 10^5 - 10^6 ufc (unidades formadoras de colonias) por mL para que se observen estos efectos. [ 8 ] Un estudio realizado en la Facultad de Medicina de Wake Forest examinó los efectos de L. acidophilus en la estructura y composición del microbioma intestinal de ratones con respecto a la edad de los ratones. La investigación estableció la importancia de las interacciones entre los microbios dentro de un entorno microbiano intestinal para la salud general del organismo, y los datos mostraron que los ratones suplementados con L. acidophilus tenían niveles reducidos de proteobacterias y niveles aumentados de otras bacterias probióticas en comparación con otros ratones de edad similar. [ 23 ] Otro estudio realizado en la Universidad Cristiana Maranatha estudió el impacto de los sobrenadantes libres de células de L. acidophilus (un medio líquido que contiene los metabolitos producidos por el crecimiento microbiano) [ 24 ] en el patrón de crecimiento de Salmonella typhi , el microbio asociado con la fiebre tifoidea. El estudio mostró que la presencia de metabolitos de L. acidophilus inhibió significativamente las curvas de crecimiento mostradas por S. typhi , [ 25 ] apoyando la idea de que la presencia de L. acidophilus tiene un impacto positivo en la composición de especies de una comunidad microbiana intestinal, proporcionando al organismo beneficios para la salud intestinal. El sistema inmunitario innato de L. acidophilus también produce péptidos antimicrobianos. [ 26 ] El grupo de péptidos cortos encontrados allí ha mostrado propiedades antimicrobianas como su fuerza contra virus y otros tipos de células, incluidas las células cancerosas. [ 27 ] También hay alguna evidencia que apoya el uso de un gel simbiótico (que contiene L. acidophilus ) en el tratamiento de síntomas gastrointestinales en pacientes que han recibido un tratamiento de hemodiálisis. Este gel también redujo la aparición de vómitos, acidez estomacal y dolores de estómago. Se necesitan más estudios sobre este tema para llegar a conclusiones definitivas. [ 28 ]

En 2023, Lactobacillus acidophilus fue el 297.º medicamento más recetado en Estados Unidos, con más de 400.000 recetas. [ 29 ] [ 30 ]

Uso en la industria láctea

Un ejemplo de leche fermentada, un producto lácteo al que comúnmente se le añade L. acidophilus por sus efectos probióticos.

Como se afirma en una revista de la Asociación Estadounidense de Ciencia Láctea, " Lactobacillus acidophilus es una cepa comercial y probiótico ampliamente utilizado en la industria láctea para obtener productos de fermentación de alta calidad". [ 7 ] El aumento de los niveles de bacterias beneficiosas y la disminución de los niveles de bacterias patógenas en el intestino debido al consumo de leche fermentada que contiene cepas de L. acidophilus tienen una variedad de efectos probióticos. La reducción de los niveles de colesterol sérico, la estimulación de la respuesta inmunitaria y la mejora de la digestión del ácido láctico son todos efectos probióticos asociados con la presencia intestinal de L. acidophilus . L. acidophilus también fue eficaz para reducir los niveles de Streptococcus mutans en la saliva, así como para disminuir los factores de riesgo asociados con el desarrollo de la enfermedad del hígado graso no alcohólico. [ 7 ] La cepa de L. acidophilus que ha sido más investigada y es más utilizada como probiótico se conoce como NCFM. [ 1 ]

La especie de Lactobacillus más común que se utiliza en la producción de yogur es Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus .

Efectos secundarios

Aunque los probióticos son generalmente seguros, cuando se administran por vía oral existe un pequeño riesgo de que bacterias viables pasen del tracto gastrointestinal al torrente sanguíneo ( bacteriemia ), lo que puede provocar consecuencias adversas para la salud. [ 31 ] Algunas personas, como aquellas con un sistema inmunitario comprometido , síndrome de intestino corto, catéteres venosos centrales, valvulopatía cardíaca y bebés prematuros, pueden tener un mayor riesgo de sufrir efectos adversos.

Véase también

Referencias

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