Los gusanos bellota o Enteropneusta son una clase de invertebrados hemicordados . [ 2 ] Los parientes no hemicordados más cercanos de los Enteropneusta son los equinodermos . [ 3 ] Existen 111 especies conocidas de gusanos bellota en el mundo, [ 4 ] siendo Saccoglossus kowalevskii la principal especie de investigación . Dos familias — Harrimaniidae y Ptychoderidae — se separaron hace al menos 370 millones de años. [ 5 ]
Hasta hace poco, se pensaba que todas las especies vivían en el sedimento del fondo marino , subsistiendo como detritívoros o filtradores . Sin embargo, a principios del siglo XXI se ha descrito una nueva familia, los Torquaratoridae , evidentemente limitada a las profundidades marinas, en la que la mayoría de las especies se arrastran por la superficie del fondo oceánico y alternativamente ascienden a la columna de agua, aparentemente para dejarse llevar a nuevos lugares de alimentación. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Se supone que los ancestros de los gusanos bellota solían vivir en tubos como sus parientes Pterobranchia , pero que con el tiempo comenzaron a vivir una existencia más segura y protegida en madrigueras de sedimento. [ 11 ] La longitud corporal normalmente oscila entre 2 centímetros (0,79 pulg) y 2,5 metros (8 pies 2 pulg) ( Balanoglossus gigas ), [ 12 ] pero una especie, Meioglossus psammophilus , solo alcanza 0,6 milímetros (0,024 pulg) . [ 13 ] Debido a las secreciones que contienen elementos como el yodo, los animales tienen un olor similar al del yodoformo . [ 14 ]
Anatomía



La mayoría de los gusanos bellota miden entre 9 y 45 centímetros (3,5 a 17,7 pulgadas) de longitud, y la especie más grande, Balanoglossus gigas , alcanza 1,5 metros (5 pies) o más. El cuerpo se compone de tres partes principales: una probóscide en forma de bellota, un collar carnoso corto situado detrás de ella y un tronco largo y vermiforme. La boca de la criatura se encuentra en el collar, detrás de la probóscide. [ 16 ]
La piel está cubierta de cilios y glándulas que secretan moco . Algunas producen un compuesto de bromuro que les confiere un olor medicinal y podría protegerlas de bacterias y depredadores. Las orugas bellota se mueven lentamente, utilizando la acción ciliar y la peristalsis de la probóscide. [ 16 ]
Sistema digestivo
Muchos gusanos bellota se alimentan de detritos , consumiendo arena o lodo y extrayendo materia orgánica. Otros se alimentan de materia orgánica suspendida en el agua, la cual pueden introducir en la boca mediante los cilios de sus barras branquiales. [ 17 ] Las investigaciones indican que la tasa de alimentación de los gusanos bellota que se alimentan de detritos depende de la disponibilidad de alimento y del caudal. [ 18 ] Un surco revestido de cilios se encuentra justo delante de la boca y dirige el alimento suspendido hacia ella, lo que podría permitir al animal percibir el sabor. [ 16 ]
La cavidad bucal es tubular, con un divertículo estrecho o estomocordio que se extiende hacia arriba hasta la probóscide. Antiguamente se creía que este divertículo era homólogo a la notocorda de los cordados, de ahí el nombre de «hemicordado» para el filo. La boca se abre posteriormente a una faringe con una hilera de hendiduras branquiales a cada lado. El resto del sistema digestivo consta de un esófago y un intestino ; no hay estómago. [ 16 ]
En algunas familias existen aberturas en la superficie dorsal del esófago que conectan con la superficie externa, a través de las cuales se puede expulsar el agua de los alimentos, lo que ayuda a concentrarlos. La digestión se produce en el intestino, donde el material alimenticio es arrastrado por cilios, en lugar de por la acción muscular. [ 16 ]
Los gusanos bellota respiran absorbiendo agua oxigenada por la boca. El agua sale luego por las branquias, que se encuentran en el tronco del animal. Por lo tanto, el gusano bellota respira de forma similar a los peces.
Sistema circulatorio
Los gusanos bellota poseen un sistema circulatorio abierto , en el que la sangre fluye a través de los senos tisulares . Un vaso sanguíneo dorsal en el mesenterio, por encima del intestino, lleva sangre a un seno en la probóscide que contiene un saco muscular que actúa como corazón . Sin embargo, a diferencia de los corazones de la mayoría de los demás animales, esta estructura es una vesícula cerrada llena de líquido cuyo interior no se conecta directamente al sistema sanguíneo. No obstante, pulsa regularmente, ayudando a impulsar la sangre a través de los senos circundantes. [ 16 ]
Desde el seno central en el collar, la sangre fluye hacia una compleja serie de senos y pliegues peritoneales en la probóscide. Este conjunto de estructuras se denomina glomérulo y puede tener una función excretora, ya que los gusanos bellota no poseen un sistema excretor definido. Desde la probóscide, la sangre fluye hacia un único vaso sanguíneo que discurre por debajo del tracto digestivo, desde el cual senos más pequeños irrigan el tronco y regresan al vaso dorsal. [ 16 ]
La sangre de los gusanos bellota es incolora y acelular. [ 16 ]
Sistema respiratorio
Los gusanos bellota forman continuamente nuevas hendiduras branquiales a medida que crecen, y algunos individuos más viejos de especies como Balanoglossus aurantiacus tienen más de cien a cada lado. La especie microscópica Meioglossus psammophilus tiene solo una hendidura branquial. Las branquias de algunos gusanos bellota tienen estructuras de soporte cartilaginosas. [ 19 ] Cada hendidura consta de una cámara branquial que se abre a la faringe a través de una hendidura en forma de U y al exterior a través de un poro dorsolateral (véase el diagrama a continuación). Los cilios impulsan el agua a través de las hendiduras, manteniendo un flujo constante. Los tejidos que rodean las hendiduras están bien irrigados por senos sanguíneos. [ 16 ]
Sistema nervioso
Un plexo de nervios se encuentra debajo de la piel y se concentra en cordones nerviosos dorsales y ventrales. Mientras que el cordón ventral se extiende solo hasta el collar, el cordón dorsal llega hasta la probóscide y está parcialmente separado de la epidermis en esa región. Esta parte del cordón nervioso dorsal suele ser hueca y podría ser homóloga al cerebro de los vertebrados. En los gusanos bellota, parece estar involucrada principalmente en la coordinación de la acción muscular del cuerpo durante la excavación y el desplazamiento. [ 16 ]
Los gusanos bellota no tienen ojos, oídos ni otros órganos sensoriales especiales, excepto el órgano ciliar en la parte frontal de la boca, que parece estar involucrado en la alimentación por filtración y quizás en el gusto . [ 20 ] Sin embargo, hay numerosas terminaciones nerviosas en toda la piel. [ 16 ]
Sistema esquelético
Los gusanos bellota tienen un esqueleto nucal en forma de Y que inicia su probóscide y collar en su lado ventral. La longitud de los cuernos del esqueleto nucal varía entre especies. [ 21 ]
Similitudes con los cordados
Los gusanos bellota poseen un sistema circulatorio con un corazón que también funciona como riñón. Tienen estructuras branquiales que utilizan para respirar, similares a las branquias de los peces primitivos. Por lo tanto, a veces se dice que los gusanos bellota son un eslabón entre los invertebrados clásicos y los vertebrados . Algunos también tienen una cola postanal que podría ser homóloga a la cola postanal de los vertebrados. Un rasgo interesante es que su plan corporal de tres secciones ya no está presente en los vertebrados, excepto en la anatomía del tubo neural frontal, que posteriormente se desarrolló en un cerebro dividido en tres partes principales. Esto significa que parte de la anatomía original de los primeros ancestros cordados aún está presente, aunque no siempre sea visible.
Una teoría plantea que el cuerpo de tres partes se origina a partir de un ancestro común temprano de todos los deuterostomos , y tal vez incluso de un ancestro bilateral común tanto de los deuterostomos como de los protostomos . Los estudios han demostrado que la expresión génica en el embrión comparte tres de los mismos centros de señalización que dan forma a los cerebros de todos los vertebrados, pero en lugar de participar en la formación de su sistema nervioso, [ 22 ] controlan el desarrollo de las diferentes regiones corporales. [ 23 ]
Filogenia
Las relaciones internas dentro de Enteropneusta se muestran a continuación. El árbol se basa en datos de secuencias de ARNr 16S + 18S y estudios filogenómicos de múltiples fuentes, con las familias Harrimaniidae y Ptychoderidae recuperadas como no monofiléticas . [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]
Estilo de vida
Los gusanos bellota rara vez son vistos por los humanos debido a su estilo de vida. Viven en madrigueras en forma de U en el lecho marino, desde la costa hasta una profundidad de 3050 metros (10 000 pies). Allí, los gusanos permanecen con la probóscide sobresaliendo por una abertura de la madriguera. Los gusanos bellota suelen excavar lentamente.
Para obtener alimento , muchas lombrices bellota ingieren arena o lodo que contiene materia orgánica y microorganismos, al igual que las lombrices de tierra (este proceso se conoce como alimentación por depósitos). Durante la marea baja, asoman la parte posterior de su cuerpo a la superficie y excretan espirales de sedimentos procesados (excrementos).
Otro método que utilizan algunos gusanos bellota para obtener alimento es recolectar partículas suspendidas de materia orgánica y microbios del agua. Esto se conoce como alimentación por filtración. [ 17 ]
Reproducción
Los gusanos bellota son dioicos , es decir, poseen sexos biológicos separados, aunque al menos algunas especies también son capaces de reproducirse asexualmente por fragmentación . [ 27 ] Tienen gónadas pares , que se encuentran cerca de la faringe y liberan los gametos a través de un pequeño poro cerca de las hendiduras branquiales. La hembra deposita una gran cantidad de huevos incrustados en una masa gelatinosa de moco, que luego son fertilizados externamente por el macho antes de que las corrientes de agua rompan la masa y dispersen los huevos individualmente. [ 16 ]

En la mayoría de las especies, los huevos eclosionan en larvas planctónicas con cuerpos alargados cubiertos de cilios. En algunas especies, estas se desarrollan directamente en adultos, pero en otras, existe una etapa intermedia de vida libre denominada larva tornaria . Estas son muy similares en apariencia a las larvas bipinnarias de las estrellas de mar , con bandas convolutas de cilios que recorren el cuerpo. Dado que el desarrollo embrionario de la blástula dentro del huevo también es muy similar al de los equinodermos , esto sugiere un vínculo filogenético estrecho entre ambos grupos. [ 16 ]
Tras varios días o semanas, comienza a formarse un surco alrededor de la sección media de la larva, cuya porción anterior se convertirá finalmente en la probóscide, mientras que el resto formará el collar y el tronco. Las larvas finalmente se asientan y se transforman en diminutos adultos para adoptar un estilo de vida excavador. Algunas especies, como Saccoglossus kowalevskii , carecen incluso de la etapa larvaria planctónica, eclosionando directamente como adultos en miniatura. [ 16 ]
Referencias
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