corteza celular

La corteza celular , también conocida como corteza de actina, citoesqueleto cortical o corteza de actomiosina , es una capa delgada especializada de actomiosinas reticuladas unidas a la membrana celular . ^{[ 1 ]} En los protistas, esta parte del citoesqueleto también se conoce como ectoplasma , la parte más externa del citoplasma, en contraste con el endoplasma . Funciona como un modulador del comportamiento de la membrana y las propiedades de la superficie celular. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} En la mayoría de las células eucariotas que carecen de pared celular , la corteza es una red rica en actina que consta de filamentos de actina F , motores de miosina y proteínas de unión a la actina. ^{[ 5 ] [ 6 ]} La corteza de actomiosina está unida a la membrana celular a través de proteínas de anclaje de membrana llamadas proteínas ERM que juegan un papel central en el control de la forma celular. ^{[ 2 ] [ 7 ]} Los componentes proteicos de la corteza experimentan una rápida renovación, lo que hace que la corteza sea mecánicamente rígida y altamente plástica, dos propiedades esenciales para su función. El tamaño de la malla de la corteza varía considerablemente, pero generalmente se encuentra en el rango de 100 a 200 nanómetros . ^{[ 1 ]}

En algunas células animales, la proteína espectrina puede estar presente en la corteza. La espectrina ayuda a crear una red mediante filamentos de actina entrecruzados. ^{[ 4 ]} Las proporciones de espectrina y actina varían según el tipo de célula. ^{[ 8 ]} Las proteínas espectrina y los microfilamentos de actina se unen a las proteínas transmembrana mediante proteínas de unión entre ellas y las proteínas transmembrana. La corteza celular se une a la cara citosólica interna de la membrana plasmática en las células donde las proteínas espectrina y los microfilamentos de actina forman una estructura reticular que se remodela continuamente mediante polimerización , despolimerización y ramificación.

Muchas proteínas participan en la regulación y dinámica de la corteza, incluyendo las forminas , con funciones en la polimerización de actina, y los complejos Arp2/3 que dan lugar a la ramificación de la actina y a las proteínas de recubrimiento . Debido al proceso de ramificación y a la densidad de la corteza de actina, el citoesqueleto cortical puede comprender una red altamente compleja, como una estructura fractal . ^{[ 9 ]} Las células especializadas suelen caracterizarse por un citoesqueleto de actina cortical muy específico. Por ejemplo, en los glóbulos rojos , la corteza celular consiste en una red elástica bidimensional reticulada con simetría pentagonal o hexagonal, anclada a la membrana plasmática y formada principalmente por espectrina , actina y anquirina . ^{[ 10 ]} En los axones neuronales , el citoesqueleto de actina o espectrina forma una matriz de anillos periódicos ^{[ 11 ]} y en el flagelo del espermatozoide forma una estructura helicoidal . ^{[ 12 ]}

En las células vegetales , la corteza celular está reforzada por microtúbulos corticales que se encuentran debajo de la membrana plasmática. La dirección de estos microtúbulos corticales determina hacia dónde se alarga la célula durante su crecimiento.

La corteza funciona principalmente para producir tensión bajo la membrana celular, lo que permite que la célula cambie de forma. ^{[ 13 ]} Esto se logra principalmente a través de los motores de miosina II , que tiran de los filamentos para generar tensión. ^{[ 13 ]} Estos cambios de tensión son necesarios para que la célula cambie de forma durante la migración y la división celular . ^{[ 13 ]}

En la mitosis , la actina F y la miosina II forman una corteza altamente contráctil y uniforme para impulsar el redondeo de la célula mitótica . La tensión superficial producida por la actividad de la corteza de actomiosina genera presión hidrostática intracelular capaz de desplazar objetos circundantes para facilitar el redondeo. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Por lo tanto, la corteza celular sirve para proteger el huso de microtúbulos de la alteración mecánica externa durante la mitosis. ^{[ 16 ]} Cuando se aplican fuerzas externas a una célula mitótica con una velocidad y magnitud suficientemente grandes, se produce una pérdida de homogeneidad de la actina F cortical que conduce a la herniación de vesículas y una pérdida temporal de la capacidad de proteger el huso mitótico. ^{[ 17 ] [ 18 ]} Los estudios genéticos han demostrado que la corteza celular en mitosis está regulada por diversos genes como Rhoa, ^{[ 19 ]} WDR1, ^{[ 20 ]} proteínas ERM, ^{[ 21 ]} Ect2, ^{[ 22 ]} Pbl, Cdc42, aPKC , Par6, ^{[ 23 ]} DJ-1 y FAM134A. ^{[ 24 ]}

En la citocinesis, la corteza celular desempeña un papel central al producir un anillo contráctil rico en miosina para constreñir la célula en división en dos células hijas. ^{[ 25 ]}

La contractilidad de la corteza celular es clave para la migración celular de tipo ameboide característica de muchos eventos de metástasis de células cancerosas. ^{[ 2 ] [ 26 ]}

Además de la célula, la corteza también desempeña funciones esenciales en la formación de tejidos, órganos y organismos. Al ejercer fuerza sobre los complejos de adhesión, la corteza promueve la expansión de los contactos con otras células o con la matriz extracelular . En particular, durante el desarrollo temprano de los mamíferos, la corteza atrae las células para impulsar la compactación y la formación de la mórula . ^{[ 27 ] [ 28 ]} Asimismo, las diferencias en la tensión cortical impulsan la clasificación de la masa celular interna y los progenitores del trofectodermo durante la formación de la mórula , ^{[ 29 ]} la clasificación de los progenitores de la capa germinal durante la gastrulación del pez cebra , ^{[ 30 ] [ 31 ]} la invaginación del mesodermo y la elongación de la banda germinal durante la gastrulación de la drosophila. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

La investigación básica sobre la corteza celular se realiza con líneas celulares inmortalizadas , típicamente células HeLa , células S2 , células renales normales de rata y células M2 . ^{[ 13 ]} En las células M2 en particular, las vesículas celulares —que se forman sin corteza y luego la forman al retraerse— se utilizan a menudo para modelar la formación y composición de la corteza. ^{[ 13 ]}

• Bray, Dennis (2000). "Actina y membranas". Movimientos celulares . págs. 81–101 . doi : 10.4324/9780203833582-7 . ISBN  978-0-203-83358-2.