Actinofríido

Los actinofríidos son un orden de heliozoos , un grupo polifilético de amebas . Son comunes en agua dulce y ocasionalmente se encuentran en hábitats marinos y terrestres. Los actinofríidos son unicelulares y de forma aproximadamente esférica, con numerosos axopodios que irradian desde el cuerpo celular. Los axopodios son un tipo de pseudópodos sostenidos por cientos de microtúbulos dispuestos en espirales entrelazadas, formando una estructura interna en forma de aguja o axonema. Pequeños gránulos, llamados extrusomas, que se encuentran bajo la membrana del cuerpo y los axopodios capturan flagelados, ciliados y pequeños metazoos que entran en contacto con los brazos. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Los actinofríidos son protozoos mayoritariamente acuáticos con un cuerpo celular esférico y numerosos axopodios en forma de aguja. Debido a esta estructura, se asemejan a la forma de un sol, lo que inspiró su nombre común: heliozoos o "animálculos solares". Sus cuerpos, sin brazos, varían en tamaño desde unas pocas decenas de micrómetros hasta poco menos de un milímetro de diámetro. ^{[ 3 ]}

La región externa del cuerpo celular suele estar vacuolada. El endoplasma de los actinofríidos está menos vacuolado que la capa externa, y mediante microscopía óptica se puede observar una capa límite bien definida. ^{[ 4 ]} Estos organismos pueden ser mononucleados, con un único núcleo bien definido en el centro del cuerpo celular, o multinucleados , con 10 o más núcleos ubicados bajo la capa externa vacuolada del citoplasma. El citoplasma de los actinofríidos suele ser granular, similar al de la ameba . ^{[ 5 ]}

Las células de los actinofríidos pueden fusionarse al alimentarse, creando organismos agregados más grandes. Los gránulos finos que se encuentran justo debajo de la membrana celular se consumen cuando se forman vacuolas alimenticias para encerrar a la presa. ^{[ 6 ]} Los actinofríidos también pueden formar quistes cuando el alimento no está fácilmente disponible. Una capa de placas silíceas se deposita debajo de la membrana celular durante el proceso de enquistamiento. ^{[ 7 ]}

Las vacuolas contráctiles son comunes en estos organismos, que se presume que las utilizan para mantener el volumen corporal expulsando fluidos para compensar la entrada de agua por ósmosis. Las vacuolas contráctiles se observan como protuberancias transparentes en la superficie del cuerpo celular que se llenan lentamente y luego se desinflan rápidamente, expulsando su contenido al medio ambiente.

Axopodios

La característica más distintiva de los actinofríidos son sus axopodios. Estos axopodios consisten en una varilla central rígida recubierta por una fina capa de ectoplasma. En Actinophrys, los axonemas terminan en la superficie del núcleo central, y en el Actinosphaerium multicelular terminan en los núcleos o cerca de ellos. ^{[ 5 ]} Los axonemas están compuestos por microtúbulos dispuestos en un patrón de doble espiral característico del orden. ^{[ 8 ]} Debido a su construcción larga y paralela, estos microtúbulos muestran una fuerte birrefringencia. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

Estos axopodios se utilizan para la captura de presas, en el movimiento, la fusión celular y quizás la división. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Son rígidos pero pueden flexionarse especialmente cerca de sus puntas, ^{[ 4 ]} y son altamente dinámicos, experimentando construcción y destrucción frecuentes. Cuando se utilizan para capturar presas, se han observado dos métodos de captura, denominados flujo axopodial y contracción axopodial rápida. ^{[ 1 ]} El flujo axopodial implica el movimiento lento de una presa a lo largo de la superficie del axopodio a medida que el ectoplasma se mueve, mientras que la contracción axopodial rápida implica el colapso de la estructura de microtúbulos del axonema. ^{[ 10 ]} Este comportamiento se ha documentado en muchas especies , incluyendo Actinosphaerium nucleofilum , Actinophrys sol y Raphidiophrys contractilis . ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} La rápida contracción axopodial ocurre a alta velocidad, a menudo superior a 5 mm/s o decenas de longitudes corporales por segundo. ^{[ 13 ]}

Se ha demostrado que las contracciones axopodiales son altamente sensibles a factores ambientales como la temperatura y la presión ^{[ 9 ] [ 14 ]} , así como a señales químicas como Ca ²⁺ y colchicina. ^{[ 11 ] [ 15 ]}

Reproducción

La reproducción en los actinofríidos generalmente se produce por fisión, donde una célula progenitora se divide en dos o más células hijas. En los heliozoos multinucleados, este proceso es plasmotómico, ya que los núcleos no se duplican antes de la división. ^{[ 4 ]} Se ha observado que la reproducción parece ser una respuesta a la escasez de alimento, con un mayor número de divisiones tras la eliminación del alimento y organismos de mayor tamaño durante épocas de abundancia de alimento. ^{[ 16 ]}

Los actinofríidos también experimentan autogamia durante épocas de escasez de alimentos. Esto se describe mejor como una reorganización genética que como una reproducción, ya que el número de individuos producidos es el mismo que el número inicial. No obstante, sirve como una forma de aumentar la diversidad genética dentro de un individuo, lo que puede mejorar la probabilidad de expresar rasgos genéticos favorables. ^{[ 17 ]}

La plastogamia también ha sido ampliamente documentada en actinofríidos, especialmente en aquellos multinucleados. Se observó que los actinosferios se combinaban libremente sin la combinación de los núcleos, y este proceso a veces resultaba en más o menos individuos de los que se habían combinado originalmente. Este proceso no se debe simplemente al contacto entre dos individuos, sino que también puede ser causado por daños en el cuerpo celular. ^{[ 16 ]}

Originalmente clasificados dentro de Heliozoa ( Sarcodina ), los actinofríidos ahora se consideran parte de los estramenópilos. No guardan relación con los heliozoos centrohélidos y desmotorácidos con los que habían sido clasificados previamente.

Hay varios géneros incluidos dentro de esta clasificación. ^{[ 20 ]} Actinophrys son más pequeños y tienen un solo núcleo central. ^{[ 11 ]} La mayoría tiene un cuerpo celular de 40–50 micrómetros de diámetro con axópodos de alrededor de 100 μm de longitud, aunque esto varía significativamente. Actinosphaerium son varias veces más grandes, de 200 a 1000 μm de diámetro, con muchos núcleos ^{[ 11 ]} y se encuentran exclusivamente en agua dulce. ^{[ 21 ]} Un tercer género, Camptonema , tiene un estatus debatido. Se ha observado una vez y fue tratado como un sinónimo subjetivo menor de Actinosphaerium por Mikrjukov y Patterson en 2001, ^{[ 20 ]} pero como un género válido por Cavalier-Smith y Scoble (2013). ^{[ 3 ]} Heliorapha es un taxón aún más debatido, siendo un nuevo vehículo genérico para la especie azurina que inicialmente fue asignada al género Ciliophrys . ^{[ 3 ]}

Según la última revisión de las clasificaciones de actinofríidos, se organizan en dos géneros y seis especies. ^{[ 20 ]}

• Orden Actinophryida Hartmann 1913
  • Familia Actinophryidae Dujardin 1841 [Actinophrydia Kühn 1926 ; Actinophrydea Hartmann 1913 ]
    • Actinophrys Ehrenberg 1830 [ Trichoda Müller 1773 nomen oblitum ; Peritricha Bory de St.Vincent 1824 nomen dubium non Stein 1859 ] - 4 especies.
      • Actinophrys sol (Müller, 1773) Ehrenberg, 1840
      • Actinophrys pontica Valkanov, 1940
      • Actinophrys salsuginosa Patterson, 2001
      • Actinophrys tauryanini (Mikrjukov, 1996) Mikrjukov y Patterson, 2001
    • Actinosphaerium Ritter von Stein 1857 [ Echinosphaerium Hovasse 1965 ] — 4 especies.
      • Actinosphaerium eichhornii (Ehrenberg, 1840) Stein, 1857
      • Actinosphaerium nucleofilum Barrett, 1958

• 
  Actinophrys y Paramecium