Movilidad aventurera

La motilidad aventurera es un tipo de motilidad por deslizamiento ; a diferencia de la mayoría de los mecanismos de motilidad , la motilidad aventurera no involucra un flagelo . La motilidad por deslizamiento generalmente involucra enjambres de bacterias; sin embargo, la motilidad aventurera es practicada por células individuales. ^{[ 1 ]} Se hipotetiza que este deslizamiento ocurre a través del ensamblaje de un sistema de secreción de tipo IV y la extrusión de una mucosidad de polisacáridos , ^{[ 2 ]} o mediante el uso de una serie de complejos de adhesión. La mayor parte de la investigación sobre la motilidad aventurera se ha centrado en la especie Myxococcus xanthus . La investigación más antigua se atribuye a Jonathan Hodgkin y Dale Kaiser.

Actualmente existen dos hipótesis principales que explican cómo se produce la motilidad aventurera: (1) la expulsión polar de mucosidad o (2) un motor aún desconocido que utiliza proteínas de adhesión de la superficie celular. ^{[ 3 ]} Estos métodos de movimiento podrían coordinarse entre sí. Las proteínas de adhesión podrían permitir que la célula se mueva a través del sustrato, mientras que el sistema de propulsión de mucosidad contribuye a la lubricación. ^{[ 4 ]}

1. Se ha observado que Myxococcus deja un rastro de mucosidad en el agar. ^{[ 5 ]} Se cree que esto contribuye a la motilidad de deslizamiento de estas células. A medida que la mucosidad es expulsada de uno de los polos, la bacteria es impulsada hacia adelante. Rosa Yu y Dale Kaiser realizaron un experimento para respaldar esta afirmación. Se añadió una mutación por inserción de transposón a bacterias que eran capaces de motilidad aventurera. En quince de las treinta y tres bacterias, las células comenzaron a expulsar mucosidad de ambos polos simultáneamente. Estas bacterias no podían moverse hacia adelante ni hacia atrás. ^{[ 5 ]} Las bacterias restantes aún podían moverse mediante un sistema de propulsión de mucosidad polar; sin embargo, la eficacia del movimiento disminuyó. ^{[ 5 ]} Esto apoya la hipótesis de que estas células experimentan motilidad aventurera mediante el uso de la expulsión de mucosidad. Se han identificado orgánulos con forma de boquilla responsables de esta propulsión en especies de cianobacterias Phormidium . ^{[ 6 ]} Se cree que estos orgánulos con forma de boquilla pueden estar presentes en especies de Myxococcus . Los modelos matemáticos han demostrado que estas boquillas pueden generar la fuerza suficiente para mover especies bacterianas de la misma manera en que se observa su movimiento. ^{[ 7 ]}
2. También se ha observado que Myxococcus se mueve mediante complejos de adhesión superficial. ^{[ 8 ]} Estos complejos permanecen en una posición fija con respecto al sustrato mientras la célula se mueve. Las proteínas de adhesión se ensamblan en el polo anterior de la célula y se desensamblan en el extremo posterior. La célula completa se desplaza a lo largo de este mecanismo de adhesión/desensamblaje. Estos complejos se encontraron mediante la fluorescencia y la observación de la proteína AglZ-YFP. ^{[ 3 ]} A medida que la célula avanzaba, se encontró que esta proteína se asociaba al sustrato en una posición fija. Se ha propuesto que esto es el resultado de un motor proteico aún no caracterizado. Este motor se uniría a estos "complejos de adhesión focal" y movería la célula hacia adelante mediante su motilidad de deslizamiento. ^{[ 3 ]} Este hallazgo contradice directamente la hipótesis (1); estas proteínas de adhesión existen a lo largo de la célula, mientras que la expulsión de la mucosidad y su orgánulo asociado en forma de boquilla existe en los polos de la célula.

Las reversiones de ambos sistemas de motilidad (S y A) están controladas por la vía quimiosensorial Frz. Un dominio pseudoreceptor N-terminal y un extenso dominio de hélice enrollada C-terminal están presentes en la proteína citoplasmática conocida como AglZ, que interactúa con FrzCD, el receptor de la vía Frz. Es probable que esta interacción ocurra a través de sus regiones N-terminales. Se realizaron estudios de reticulación de proteínas in vitro para determinar este hallazgo. ^{[ 9 ]} La presencia de complejos de adhesión focal que impulsan el movimiento celular durante la motilidad aventurera se sugiere por la localización de AglZ en grupos que permanecen estables con respecto al sustrato a medida que las células avanzan. Los hallazgos de mutantes demostraron que AglZ es un regulador del sistema de motilidad A en lugar de una parte del motor que impulsa la motilidad A. "Cuando las células invierten su polaridad, ambas cambian de manera coordinada". ^{[ 9 ]}  Se ha postulado que AglZ y FrzS se ubican río abajo de la vía Frz en el control de la motilidad A y S, respectivamente. Los estudios genéticos respaldan abrumadoramente la idea de que AglZ está río arriba de la vía Frz.

M. xanthus pertenece al filo Proteobacteria y se clasifica dentro de él como Deltaproteobacteria. El nombre Myxococcus xanthus puede interpretarse como " coco de limo amarillo ". ^{[ 10 ]} Al examinarlo bajo el microscopio, aparece como un bacilo Gram negativo y se caracteriza por su capacidad para formar esporas y cuerpos fructíferos. M. xanthus es el principal ejemplo, y el microorganismo más estudiado, que participa en la motilidad aventurera. Comúnmente encontrado en el suelo, M. xanthus es capaz de moverse sobre superficies sólidas sin el uso de flagelos. Esto se logra mediante dos métodos diferentes de motilidad: motilidad social y motilidad aventurera. ^{[ 11 ]} M. xanthus se alimenta de otras células bacterianas y utiliza la motilidad social y la motilidad aventurera para cazar en grupos o individualmente, respectivamente. ^{[ 10 ]}

Los estudios han demostrado que la motilidad aventurera está compuesta por 21 loci genéticos y dos estructuras diferentes. Las dos estructuras que hemos identificado son un orgánulo de secreción y una estructura lineal periódica similar a una cadena. ^{[ 4 ]} La motilidad aventurera no se comprende completamente, pero se propone que las proteínas Agl/Glt forman una gran envoltura que luego interactúa con filamentos MreB. Esta interacción le permite moverse a través de la membrana citoplasmática . Se ha pensado que el componente mucilaginoso de la motilidad aventurera ayuda a la lubricación, la adhesión, la propulsión y también disminuye la fricción. ^{[ 4 ]}

Desde que los microorganismos comenzaron a habitar la Tierra hace 3700 millones de años, se han desarrollado diferentes formas de motilidad a lo largo del tiempo. La motilidad permite a las bacterias moverse hacia el alimento y entornos más favorables, o alejarse de las toxinas. Una investigación más profunda sobre la motilidad por deslizamiento comenzó en la década de 1970 de la mano de Hodgkin y Kaiser. Mediante análisis genéticos, lograron encontrar dos subconjuntos distintos de genes que contribuyen a la motilidad de Myxococcus xanthus . Estos genes dan lugar a una especie de "motilidad social" que permite a los microbios cazar en grupos. ^{[ 2 ]} La motilidad aventurera también puede describirse como una célula individual explorando un territorio. Este movimiento exploratorio es posible gracias a una combinación de secreción de mucosidad, proteínas motoras y complejos de adhesión focal. ^{[ 12 ]} Tanto la motilidad social como la motilidad aventurera se consideran mutaciones y son objeto de numerosos estudios, ya que no se comprenden del todo. ^{[ 9 ]} Myxococcus xanthus ha sido la bacteria más investigada en lo que respecta a la motilidad aventurera. ^{[ 2 ]}