Spodoptera littoralis

Spodoptera littoralis se confunde a menudo con Spodoptera litura debido a la similitud en la apariencia física de las larvas y los adultos. Una franja amarilla brillante a lo largo del dorso de las larvas es característica de S. litura . Sin embargo, debido a la variabilidad en las marcas, la única forma segura de distinguir entre las dos especies es comparando los genitales. ^{[ 4 ]} Específicamente, se sabe que el conducto y el ostium bursae tienen la misma longitud en las hembras de S. littoralis , pero diferente en las hembras de S. litura . ^{[ 7 ]} De manera similar, se informó que Prodenia ornithogalli es un representante americano de S. littoralis , ya que las formas de las dos especies son extremadamente cercanas y están relacionadas. La principal diferencia entre estas especies es que P. ornithogalli es mucho más oscura y tiene marcas más definidas. ^{[ 8 ]}

La oviposición se refiere al proceso mediante el cual los animales ponen huevos. Existen tres sitios de oviposición diferentes para las hembras de S. littoralis . De los tres, las hojas jóvenes son las preferidas por las hembras, ya que sirven como fuente de alimento para las larvas en proceso de eclosión. Los huevos también se depositan frecuentemente en hojas completamente desarrolladas o maduras, pero las larvas que eclosionan de estas hojas se desplazan para alimentarse de hojas jóvenes. Se observó que las larvas que se alimentaban de hojas jóvenes o completamente desarrolladas presentaban una tasa de crecimiento significativamente más rápida en comparación con las que se alimentaban de hojas maduras. ^{[ 12 ]}

Las polillas hembra depositan entre 20 y 1000 huevos en el envés de las hojas de la planta huésped. Tras la puesta, la hembra recubre los huevos con escamas de su abdomen. Estos huevos esféricos presentan un color blanco a amarillento y miden 0,6  mm de diámetro. Este color blanco amarillento se torna negro justo antes de la eclosión debido a la presencia de la cabeza larval negra cerca de la cáscara transparente. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

La longitud corporal de las larvas oscila entre 40 y 45  mm. Generalmente carecen de pelo y su color varía. Se ha observado que las larvas recién nacidas tienen un color corporal grisáceo o verde oscuro, mientras que las larvas desarrolladas tienen un color marrón o amarillento. Se han observado bandas longitudinales oscuras y claras, junto con dos manchas semicirculares oscuras en el dorso. Las larvas recién eclosionadas hasta el tercer estadio se alimentan principalmente del envés de las hojas, pero las larvas de estadios posteriores se alimentan de ambos lados. En general, se sabe que las larvas de S. littoralis se alimentan en la oscuridad. También se ha observado que las larvas hasta el tercer y cuarto estadio suelen permanecer en su planta hospedante, pero las larvas del quinto y sexto estadio abandonan la planta hospedante durante el día y vuelven a trepar por la noche. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

La pupa mide aproximadamente 20  mm de largo y tiene forma cilíndrica. Inicialmente, es de color verde con el abdomen rojizo, pero se torna marrón rojiza en pocas horas. La pupación suele ocurrir  a una profundidad de 3 a 5 cm en suelo firme. La duración de la pupación es de aproximadamente 5 a 6 horas. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

La polilla adulta tiene un cuerpo de color marrón grisáceo que mide entre 15 y 20 milímetros ( 9/16 a 13/16 pulgadas ) de largo. La envergadura de las alas de la polilla adulta oscila entre 30 y 38 milímetros ( 1 + 3/16 a 1 + 1/2 pulgadas ) . Las alas anteriores de la polilla adulta son de color marrón con venas más pálidas , mientras que las alas posteriores son de un color más claro (blanco grisáceo). También hay bandas blancas oblicuas en las alas anteriores. ^{[ 4 ]} La polilla adulta aparece por la noche y vive entre 5 y 10 días. ^{[ 13 ]}  

La cópula se refiere a los comportamientos sexuales observados en los animales. La mayoría de las polillas adultas se aparean el día en que emergen de la pupación. La duración de la cópula varía de 20 minutos a dos horas. Los estudios revelaron que la diferencia de edad entre la polilla macho y la hembra es crucial para determinar la capacidad reproductiva, la longevidad adulta y la calidad de los huevos. ^{[ 4 ]} La diferencia de edad más efectiva que aumentó la fertilidad de los huevos fue de cuatro días entre el macho y la hembra. Cuando un macho de cuatro días se apareó con una hembra recién nacida, se observó una alta fertilidad de los huevos. Sin embargo, las hembras pusieron más huevos cuando se aparearon con un macho un día mayor. ^{[ 16 ]}

Las feromonas son factores químicos secretados por un organismo que afectan el comportamiento social de otros organismos que las reciben. La feromona secretada por las hembras para la llamada de pareja es el acetato de (Z,E)-9,11-tetradecadienilo . Como la mayoría de los apareamientos ocurren de noche, se observó que las hembras producían la mayor cantidad de feromona entre 2 y 3 horas después del inicio de la escotofase, una fase oscura del ciclo de luz. La cantidad de feromona en estas hembras osciló entre 6 y 8  ng. La menor cantidad de feromona se excretó unas horas antes de que terminara la fase oscura. ^{[ 17 ]} Además de su función para atraer parejas, las feromonas producidas por las hembras también pueden sincronizar el ritmo circadiano de los machos . ^{[ 18 ]}

El cortejo es un comportamiento que muestra el intento de un sexo de la especie por atraer al otro sexo para la cópula. Las antenas cumplen una función importante en el cortejo de las polillas adultas. Un macho que responde a la llamada de apareamiento de una hembra extiende completamente sus antenas mientras vuela sobre ella. Un signo de rechazo en las hembras se observa por rápidos aleteos, mientras que las alas levantadas, el abdomen curvado y la retirada de la feromona son signos de aceptación de la hembra para la cópula. Una vez que el macho y la hembra se unen durante la cópula, el macho mueve su cabeza hacia abajo. Los machos sin antenas no respondieron a la llamada de apareamiento de la hembra, lo que resultó en la falta de apareamiento. Las hembras sin antenas rara vez se aparearon, pero todos los apareamientos fueron reportados como anormales. ^{[ 19 ]}

El vuelo en los insectos se refiere al proceso mediante el cual un organismo se desplaza de un lugar a otro utilizando sus alas. S. littoralis puede volar distancias de hasta 1,5  km en un período de cuatro horas. Dado que la especie es nocturna, su máxima actividad de vuelo suele producirse entre las 20:00 y la medianoche. ^{[ 4 ]} La actividad de vuelo de la polilla puede extenderse hasta 10 días en su etapa adulta. Las investigaciones también han demostrado que la dirección del viento parece influir en la actividad de vuelo de la polilla. ^{[ 13 ]}

Las antenas son apéndices pares unidos a la cabeza de los artrópodos que generalmente tienen una función sensorial. En S. littoralis, las antenas desempeñan una función importante al facilitar el apareamiento. Los experimentos demostraron que el lóbulo antenal de las antenas adultas es responsable de detectar diferentes tipos de estímulos sensoriales necesarios para que los adultos respondan a estímulos externos. Específicamente, el lóbulo antenal es responsable de identificar estímulos olfativos y mecanosensoriales. ^{[ 20 ]}

La diapausa se define como un retraso en el desarrollo causado por factores ambientales externos adversos. Las larvas maduras excavan en el suelo donde forman un capullo para entrar en pupación . Las larvas en su etapa de pupa pueden entrar en diapausa, pero son vulnerables a las heladas continuas y al clima frío. Sin embargo, generalmente se sabe que las larvas de S. littoralis no entran en diapausa . ^{[ 21 ] [ 22 ]}

Debido al comportamiento polífago de S. littoralis , esta especie ha causado daños a muchos cultivos de importancia económica, como el algodón, el tomate, el maíz y diversas hortalizas. La mayoría de los daños son consecuencia directa de la alimentación intensiva de las larvas. A menudo, las larvas crean grandes agujeros en las hojas, dejando solo las nervaduras principales, o se introducen en los cogollos para alimentarse. ^{[ 23 ]} La mayoría de las plantas o hortalizas atacadas por S. littoralis no son aptas para el consumo debido a la gravedad de los daños. Entre los diferentes tipos de plantas hospedantes, el algodón ha sido uno de los principales objetivos de S. littoralis . La especie se alimenta de las hojas, los cogollos, los puntos de fructificación y las cápsulas de algodón, dejando la planta inservible. Este daño a la planta de algodón es más frecuente en el norte de África, especialmente en Egipto. ^{[ 4 ]} Por consiguiente, la EPPO ha clasificado a S. littoralis como plaga de cuarentena A2. ^{[ 2 ]} En Estados Unidos, S. littoralis ha sido catalogado como un organismo exótico con alto riesgo de invasión. ^{[ 3 ]} Desde 2004, se han reportado 65 incidentes de S. littoralis presentes en varios puertos de entrada de Estados Unidos. ^{[ 24 ]}

Debido al efecto devastador de S. littoralis en los cultivos, se han realizado numerosos intentos para contrarrestar la dispersión y las actividades de la especie. Estos métodos preventivos se dividen principalmente en métodos biológicos y químicos. Los métodos biológicos incluyen el uso de parasitoides o depredadores para controlar la reproducción y dispersión de la polilla. ^{[ 4 ]} El uso de bacterias como Bacillus thuringiensis en combinación con endoquitinasa bacteriana también se ha utilizado recientemente para controlar muchas cepas resistentes a las bacterias de larvas de S. littoralis . Los estudios revelaron que el efecto tóxico sinérgico de Bacillus thuringiensis y la endoquitinasa bacteriana resultó con éxito en una reducción del peso de las larvas. ^{[ 25 ]} Sin embargo, el uso directo de estos métodos biológicos aún no es legal. ^{[ 4 ]} De manera similar, los insecticidas químicos incluidos los organofosforados y los piretroides sintéticos se han utilizado ampliamente para controlar S. littoralis . ^{[ 4 ]} Estudios recientes también revelaron que los reguladores del crecimiento de insectos, como la azadiractina del árbol de neem, son eficaces para controlar las larvas de S. littoralis , ya que las larvas tratadas con azadiractina tuvieron una tasa de mortalidad general más alta, así como una tasa de crecimiento reducida debido a una mayor deformidad y alteración del crecimiento. ^{[ 26 ]}