Agnatha

Agnatha ( / ˈ æ ɡ n ə θ ə , æ ɡ ˈ n eɪ θ ə / ; ^{[ 3 ]} del griego antiguo ἀ- ( a- ) ' sin ' y γνάθος ( gnáthos ) ' mandíbulas ' ) o pez sin mandíbula es un infrafilo parafilético ^{[ 4 ]} de animales del subfilo Vertebrata del filo Chordata , caracterizados por la falta de mandíbulas . El grupo está formado tanto por clados vivos ( ciclostomas como mixinos y lampreas ) como extintos (p. ej., conodontes y cefalaspidomorfos , entre otros). Son hermanas de los vertebrados con mandíbulas conocidos como gnatostomados , ^{[ 5 ]} que evolucionaron a partir de ancestros sin mandíbulas durante el Silúrico temprano mediante el desarrollo de articulaciones plegables en los primeros pares de arcos branquiales .  

Los datos moleculares , tanto del ARNr ^{[ 6 ]} como del ADNmt ^{[ 7 ]} , así como los datos embriológicos ^{[ 8 ],} respaldan firmemente la hipótesis de que ambos grupos de agnatos vivos, mixinos y lampreas , están más estrechamente relacionados entre sí que con los peces con mandíbulas , formando la superclase Cyclostomi ^{[ 9 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 10 ] .}

Los fósiles de agnatos más antiguos aparecieron en el Cámbrico . Los peces sin mandíbulas actuales comprenden alrededor de 120 especies en total. Los mixinos se consideran miembros del subfilo Vertebrata , porque perdieron secundariamente las vértebras; antes de que este evento se infiriera a partir de datos moleculares ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 11 ]} y del desarrollo ^{[ 12 ]} , la hipótesis Craniata era aceptada (y todavía se usa a veces como un descriptor estrictamente morfológico) para referirse a los mixinos más los vertebrados. 

Los agnatos son ectotérmicos , lo que significa que no regulan su propia temperatura corporal. El metabolismo de los agnatos es lento en agua fría, por lo que no necesitan comer mucho. No tienen un estómago definido, sino un intestino largo, más o menos homogéneo a lo largo de toda su extensión. Las lampreas se alimentan de carroña, así como de otros peces y mamíferos marinos, aunque algunas especies no son carnívoras. ^{[ 13 ]} Se inyectan fluidos anticoagulantes que impiden la coagulación de la sangre en el huésped, lo que hace que este produzca más sangre. Los mixinos son carroñeros, que comen principalmente animales muertos, aunque también se les ha observado cazando . ^{[ 14 ]} Utilizan una hilera de dientes afilados para descomponer al animal. Debido a que los dientes de los agnatos no pueden moverse hacia arriba y hacia abajo, sus posibles tipos de alimento son limitados.

Además de la ausencia de mandíbulas , los agnatos modernos se caracterizan por la ausencia de aletas pares ; la presencia de una notocorda tanto en larvas como en adultos; y siete o más sacos branquiales pares. Las lampreas tienen un ojo pineal fotosensible (homólogo a la glándula pineal en los mamíferos ). Todos los agnatos vivos y la mayoría de los extintos no tienen un estómago identificable ni apéndices pares . La fecundación y el desarrollo son externos. No existe cuidado parental en la clase Agnatha. Los agnatos son ectotérmicos o de sangre fría, con un esqueleto cartilaginoso y el corazón contiene dos cámaras.

La fertilización en las lampreas es externa. El modo de fertilización en los mixinos es desconocido. El desarrollo en ambos grupos probablemente sea externo. No se conoce el cuidado parental. No se sabe mucho sobre el proceso reproductivo del mixino. Se cree que los mixinos solo tienen 30 huevos a lo largo de su vida. ^{[ 16 ]} Hay muy poco de la etapa larvaria que caracteriza a la lamprea. Las lampreas solo pueden reproducirse una vez. Las lampreas se reproducen en lechos de ríos de agua dulce, trabajando en parejas para construir un nido y enterrando sus huevos aproximadamente una pulgada bajo el sedimento. Las crías resultantes pasan por cuatro años de desarrollo larvario antes de convertirse en adultos.

Aunque constituyen un elemento menor de la fauna marina moderna , los agnatos fueron prominentes entre los primeros peces del Paleozoico temprano. Se conocen dos tipos de animales del Cámbrico temprano que aparentemente poseen aletas, musculatura de vertebrados y branquias, procedentes de las lutitas de Maotianshan del Cámbrico temprano de China : Haikouichthys y Myllokunmingia . Janvier los ha asignado tentativamente a Agnatha. Un tercer posible agnato de la misma región es Haikouella . Simonetti informó sobre un posible agnato que no ha sido descrito formalmente, procedente de la lutita de Burgess del Cámbrico medio de la Columbia Británica . Los conodontos , una clase de agnatos que surgió en el Cámbrico temprano, ^{[ 18 ]} siguieron siendo lo suficientemente comunes hasta su extinción en el Triásico como para que sus dientes (las únicas partes de ellos que generalmente se fosilizaban) se utilicen a menudo como fósiles índice desde el Cámbrico tardío hasta el Triásico. ^{[ 19 ]}

Muchos agnatos del Ordovícico, Silúrico y Devónico estaban acorazados con pesadas placas óseas puntiagudas. Los primeros agnatos acorazados —los ostracodermos , precursores de los peces óseos y, por lo tanto, de los tetrápodos (incluidos los humanos )— se conocen desde el Ordovícico medio , y para el Silúrico tardío los agnatos habían alcanzado el punto más alto de su evolución. La mayoría de los ostracodermos, como los telodontos , los osteostráceos y los galeáspidos , estaban más estrechamente relacionados con los gnatostomados que con los agnatos supervivientes, conocidos como ciclostomados. Los ciclostomados aparentemente se separaron de otros agnatos antes de la evolución de la dentina y el hueso, que están presentes en muchos agnatos fósiles, incluidos los conodontos . ^{[ 20 ]} Los agnatos declinaron en el Devónico y nunca se recuperaron.

Hace aproximadamente 500 millones de años, surgieron dos tipos de sistemas inmunitarios adaptativos (SIA) recombinatorios en los vertebrados. Los vertebrados con mandíbulas diversifican su repertorio de receptores de antígenos de células T y B basados ​​en dominios de inmunoglobulina principalmente a través del reordenamiento de segmentos de genes V(D)J e hipermutación somática, pero ninguno de los elementos de reconocimiento fundamentales del SIA en los vertebrados con mandíbulas se ha encontrado en los vertebrados sin mandíbulas. En cambio, el SIA de los vertebrados sin mandíbulas se basa en receptores de linfocitos variables (RLV) que se generan a través del uso recombinatorio de un gran panel de secuencias de repetición ricas en leucina (LRR) altamente diversas. ^{[ 21 ]} Se han identificado tres genes RLV (VLRA, VLRB y VLRC) en lampreas y mixinos, y se expresan en tres linajes distintos de linfocitos. Las células VLRA+ y VLRC+ son similares a las células T y se desarrollan en una estructura linfoepitelial parecida al timo, denominada timoides. Las células VLRB+ son similares a las células B, se desarrollan en órganos hematopoyéticos y se diferencian en células plasmáticas secretoras de anticuerpos VLRB. ^{[ 22 ]}

Filogenia basada en el trabajo de Mikko Haaramo y Delsuc et al. ^{[ 43 ] [ 44 ]}

Si bien el Conodonta "Agnatha" carecía de mandíbulas, de haber sobrevivido, sus descendientes estarían más emparentados con los humanos que con las lampreas, y, en su época, también con el ancestro común de los humanos. Por estas razones, el Agnatha no puede consolidarse en un grupo coherente sin excluir a los no-Cyclostomata o incluir a todos los Vertebrata, convirtiéndolo así en un sinónimo menor de Vertebrata.

La nueva filogenia de Miyashita et al . (2019) se considera compatible tanto con la evidencia morfológica como molecular. ^{[ 44 ] [ 45 ]}

• Gnatostomata
• Amphirhina , un nombre alternativo para la clasificación paralela o hermana mencionada anteriormente.
• Ciclostomados