
Agnostus [ 1 ] es un género de trilobites agnóstidos, perteneciente a la familia Agnostidae , que vivió durante el Cámbrico Medio tardío – Cámbrico Superior ( hace aproximadamente 506 a 485 millones de años ). Es el género tipo de la familia Agnostidae y se subdivide en dos subgéneros , Agnostus y Homagnostus . [ 2 ] [ 3 ]
Etimología
Agnostus proviene del griego antiguo άγνωστος ( ágnostos ), que significa "desconocido", y refleja el hecho de que los primeros paleontólogos no sabían con qué tipo de animal se encontraban. El epíteto de la especie tiene este origen:
- El término pisiformis deriva del latín pīsum , que significa "guisante", y forma , que significa "forma", por su apariencia esférica cuando se enrolla.
Descripción

Como todos los Agnostida, Agnostus es diminuto y el escudo cefálico (o cefalón ) y el escudo caudal (o pigidio ) son aproximadamente del mismo tamaño (o isópigos ) y contorno. Como en todos los Agnostina, Agnostus tiene dos segmentos torácicos . Cuando los Agnostina se enrollan, se hace visible una pequeña abertura entre el cefalón y el tórax (la abertura cefalotorácica) que distingue de forma única a este grupo de los Eodiscina . Dos características compartidas con todos los Agnostoidea son que los lóbulos glabelares basales están expandidos anteriormente, y que el lóbulo frontal del área central elevada del cefalón (o glabela) no está expandido lateralmente en comparación con el lóbulo posterior. Esto es diferente en los Condylopygoidea . En todos los Agnostidae el borde cefálico es estrecho y el eje pigidial es simple, el lóbulo posterior no es más ancho que el anterior (o axiolobado), y generalmente largo pero sin alcanzar el surco del borde. En Agnostus, la glabela se conecta al borde mediante un surco preglabelar medio. El lóbulo glabelar anterior es ojival o redondeado en su parte frontal. El lóbulo posterior se estrecha hacia adelante. La glabela presenta un nodo axial a la altura o ligeramente detrás de un segundo surco de desarrollo variable. El pigidio tiene un eje longitudinal, aunque este generalmente no alcanza el surco del borde. El eje pigidial (o raquis) no se conecta al borde mediante un surco medio (postaxial). El pigidio presenta espinas dirigidas hacia atrás en sus márgenes, donde se curva hacia la línea media.
En el subgénero Agnostus (Agnostus) , el eje del pigidio es relativamente estrecho, terminando en punta o ligeramente redondeado, y los surcos que lo atraviesan son, en el mejor de los casos, débiles. El subgénero Agnostus (Homagnostus) presenta una terminación del eje ampliamente redondeada que se extiende casi hasta el surco del borde posterior. El eje se estrecha a la mitad de su longitud y los surcos que lo atraviesan están bien desarrollados. [ 4 ]
Apéndices

Los apéndices de los agnóstidos se conocen solo a partir de especímenes excepcionalmente conservados de Agnostus pisiformis de los depósitos de Orsten del Cámbrico Superior de Suecia (Müller y Walossek 1987) [ 5 ] y los apéndices de las etapas de desarrollo meráspido de A. pisiformis (½-1 mm de longitud corporal total) son los mejor conservados de cualquier trilobite encontrado hasta ahora. [ 4 ] La especie tiene nueve pares de apéndices, las anténulas y ocho pares de "patas" que difieren en tamaño y composición. Cuatro pares de apéndices se originan del cefalón, dos del tórax y tres del pigidio. Las anténulas frontales son cortas y robustas. El par de "patas" más anterior tiene una coxa pequeña, un exopodito de siete podómeros que lleva setas largas en forma de cerdas y extensiones en forma de branquias, y no tiene endopodito . El segundo par presenta un exopodito de cinco podómeros y un endopodito de seis podómeros. El tercero presenta un exopodito de tres podómeros y un endopodito de seis podómeros. El cuarto presenta un exopodito de dos podómeros y un endopodito de siete podómeros. El quinto presenta un exopodito de un solo podómero y un endopodito de seis podómeros. Los apéndices posteriores se reducen progresivamente en tamaño y complejidad (Müller y Walossek, 1987).
Distribución
Se dice que Agnostus tuvo una distribución cosmopolita . El subgénero nominal aparece desde finales del Cámbrico Medio hasta principios del Cámbrico Superior, mientras que el subgénero Agnostus (Homagnostus) se restringe a principios del Cámbrico Superior.
- A. artilimbatus se encuentra en el Cámbrico medio de Kazajstán (río Kyrshabakty: zona de trilobites Lejopyge armata , Formación Zhumabai, zona de trilobites Goniagnostus nathorsti , Formación Aktas; Ayusokkanian (505,0 - 498,5 Ma), 43,5 ° N, 70,0 ° E). [ 6 ] [ 7 ]
- A. pisiformis se conoce desde el Cámbrico Superior más temprano de Suecia ( Zona A. pisiformis , esquisto de alumbre, Adrarum, Escania). La especie fue registrada por primera vez en el Reino Unido por Rushton (1978, p. 258, lám. 24, figs. 15–19) [ 8 ] en las formaciones Mancetter y Outwoods y en la biozona A. pisiformis dentro del borolo Merevale n.° 3, Nuneaton, Inglaterra central. Aparece en el este marítimo de Canadá (la Zona pisiformis y también en la Zona laevigata , a juzgar por la información proporcionada por Hutchinson, 1962, p. 127, etc.) [ 9 ] y también en Siberia ( Zona A. pisiformis – Homagnostus fecundus (Ivshin y Pokrovskaya, 1968). [ 10 ] Más recientemente, se ha recuperado A. pisiformis de la Formación Aber Llong, Loch Warren [SM 7912 2387], NNE de Cradle Rock, y a unos 500 m al este de Porth-y-rhaw, cerca de St Davids, suroeste de Gales (Etapa Guzhangiense, Biozona pisiformis ). [ 11 ] [ 12 ]
Taxonomía
A. pisiformis fue la primera especie nominal descrita e ilustrada en la literatura. Magnus von Bromell describió en 1729 cabezas y colas desarticuladas en matriz como " minimorum vermiculorum vaginipennium " ("pequeños gusanos parecidos a escarabajos"). [ 13 ] Los conceptos iniciales del género Agnostus eran muy amplios, incluyendo inicialmente casi todos los Agnostida, pero esto se ha reducido gradualmente. Esta es la razón por la cual un gran número de especies ahora se asignan a otros géneros, a menudo en otras familias o incluso a Eodiscina .
Especies
Las especies clasificadas dentro del género incluyen: [ 2 ] [ 3 ]
Para la autoría de la especie tipo, A. pisiformis , véase Rushton (1978, p.258).
Especies previamente asignadas a Agnostus
Dado que el género Agnostus se estableció tempranamente, muchas especies han sido reasignadas desde entonces. [ 4 ] [ 14 ]
- A. acadicus = Acadagnostus acadicus
- A. acadicus declivus = Peronopsis (Svenax) scutalis
- A. acutilobus = Triplagnostus acutilobus
- A. americanus = Lotagnostus americanus
- A. atavus = Ptychagnostus atavus
- A. barlowi = Ciceragnostus barlowi
- A. bidens = Acadagnostus rakuroensis
- A. bifidus = Pseudoperonopsis bifidus
- A. bituberculatus = Toragnostus bituberculatus
- A. brevifrons = Hypagnostus brevifrons
- A. brevispinus = Redeagnostus ferox
- A. brighamensis = Pentagnostus (Pentagnostus) brighamensis
- A. caducus = Segmentagnostus caducus
- A. calvus = Micragnostus calvus
- A. cambrensis = Peronopsis (Peronopsis) redita
- A. chinensis = Baltagnostus indeterminado
- A. consors = Geragnostus consors
- A. cyclopyge = Pseudagnostus cyclopyge
- A. cyclopygeformis = Rhaptagnostus cyclopygeformis
- A. damesi = Acadagnostus acadicus
- A. desideratus = Mallagnostus desideratus
- A. dusli = Granuloagnostus dusli
- A. dux = Anglagnostus dux
- A. elkedrensis = Itagnostus elkedrensis
- A. exaratus = Peronopsis (Svenax) scutalis exarata
- A. exculptus = Tomagnostella exculpta
- A. fallax = Acadagnostus acadicus
- A. ferralsensis = Homagnostoides ferralsensis
- A. fissus = Tomagnostus fissus
- A. frici = Chatkalagnostus frici
- A. galba = Galbagnostus galba
- A. gibbus = Triplagnostus gibbus
- A. gibbus var. hybridus = Onymagnostus hybridus
- A. girvanensis = Trinodus girvanensis
- A. glandiformis = Phalagnostus glandiformis
- A. granulatus = Pleuroctenium granulatum
- A. hedeni = Lotagnostus hedeni
- A. hirundo = Segmentagnostus hirundo
- A. hoi = Oncagnostus hoi
- A. incertus Brogger, 1878 = Peronopsis (Svenax) scutalis
- A. innocens = Trilobagnostus innocens
- A. interstricta = Itagnostus interstricta
- A. kjerulfi = Linguagnostus kjerulfi
- A. laevigata = Lejopyge laevigata
- A. laiwuensis = Ammagnostus laiwuensis
- A. lautus = Pentagnostus (Meragostus) bonnerensis
- A. lente = lente de Cotalagnostus
- A. liaotungensis = Acadagnostus rakuroensis
- A. lingula = Peronopsis (Svenax) lingula
- A. lobatus = Calodiscus lobatus
- A. longifrons = Triplagnostus longifrons
- A. maccoyi = Segmentagnostus hirundo
- A. montis = Peronopsis (Peronopsis) montis
- A. morea = Corrugatagnostus morea
- A. nathorsti = Goniagnostus nathorsti
- A. nodosus = Glyptagnostus reticulatus
- A. nobilis = Weymouthia nobilis
- A. nudus var. marginata = Valenagnostus marginatus
- A. nudus ovalis = Phalagnostus nudus
- A. orientalis = Agnostotes orientalis
- A. ozakii = Ammagnostus laiwuensis
- A. parvifrons = Hypagnostus parvifrons
- A. perrugatus = Corrugatagnostus perrugatus
- A. planicauda = Diplagnostus planicauda
- A. prolongus = Pseudagnostus prolongus
- A. punctuosus = Ptychagnostus punctuosus
- A. pusilla = Peronopsis (Svenax) pusilla
- A. quadrata = Quadragnostus quadrata
- A. rakuroensis = Baltagnostus rakuroensis
- A. repandrus = Clavagnostus repandrus
- A. reticulatus = Glyptagnostus reticulatus
- A. rex = Condylopyge rex
- A. robustus = Itagnostus interstrictus robustus
- A. rotundus = Hypagnostus indeterminado
- A. sallessi = Pseudoperonopsis sallessi
- A. scutalis = Peronopsis (Svenax) scutalis scutalis
- A. securiger = Pseudagnostus (Sulcatagnostus) securiger
- A. segmenta = Pentagnostus (Meragostus) segmenta
- A. shandongensis = Ammagnostus laiwuensis
- A. sidenbladhi = Geragnostus sidenbladhi
- A. similaris = Sphaeragnostus similaris
- A. solus = Quadragnostus solus
- A. spitiensis = Peronopsis (Svenax) spitiensis
- A. tenuis = Peronopsis (Svenax) scutalis tenuis
- A. trilobatus = Gratagnostus trilobatus
- A. trisectus = Lotagnostus trisectus
- A. trisectus germanicus = Lotagnostus germanicus
- A. tullbergi = Geragnostus tullbergi
- A. viator = Baltagnostus rakuroensis
- A. vir = Acadagnostus acadica
Referencias
- ↑ WAHLENBERG G. 1818. Petrifacta Telluris Svecanae. Nova Acta R. Soc. Ciencia. Upsalla . 8 , 1-116, pls. 1-4.
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- 1 2 "Morfología, ontogenia y hábitos de vida de Agnostus pisiformis del Cámbrico Superior de Suecia - Número 19" . Archivado del original el 21 de marzo de 2012. Recuperado el 6 de enero de 2011 .
- 1 2 3 WHITTINGTON, HB et al . Parte O, Tratado de Paleontología de Invertebrados. Revisado, Volumen 1 – Trilobita – Introducción, Orden Agnostida, Orden Redlichiida. 1997
- ↑ MÜLLER, KJ & WALOSSEK, D., 1987. Morfología, ontogenia y hábitos de vida de Agnostus pisiformis del Cámbrico Superior de Suecia. Fossils and Strata , 19 , 1-124.
- ↑ KONEVA, SN (1990). "Nuevos acrotrétidos (braquiópodos) del Cámbrico Medio de la Cordillera Menor de Karatau". Paleontological Journal . 24 (3): 45– 55.citado en la Base de Datos Paleobiológica. " Agnostus artilimbatus " . Consultado el 20 de octubre de 2013 .
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- ↑ RUSHTON A. W. A. 1978. Fósiles de la transición del Cámbrico Medio al Superior en el distrito de Nuneaton. Palaeontology , Vol. 21 , Parte 2, pp. 245-283, láms. 24-26.
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Enlaces externos
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