Agrilus biguttatus

Los escarabajos adultos suelen completar la pupación y emerger de mayo a julio. Estos adultos recién emergidos suelen subir a la copa de los robles maduros para alimentarse de follaje de roble , sicomoro y haya . ^{[ 7 ]} Los machos eligen a sus parejas mientras vuelan. Estudios de laboratorio han demostrado que también utilizan señales volátiles, conocidas como feromonas , para informar sus elecciones y localizar sitios de alimentación y apareamiento. Se descubrió que los escarabajos siguen las feromonas del follaje fresco del roble para localizar sus árboles hospedadores. ^{[ 8 ]} Sus antenas pueden responder a componentes específicos del olor de la hoja de roble —a saber, (Z)-3-hexenal, (Z)-3-hexen-1-ol, (E)-2-hexenal y acetato de (Z)-3-hexenilo— para ayudarlos a orientarse en sus entornos. ^{[ 8 ]} Después del apareamiento, las hembras apareadas utilizan señales olfativas para descender a los troncos y poner sus huevos. Depositan los huevos en grietas y hendiduras de la corteza de árboles huéspedes adecuados, a menudo entre placas de corteza donde las larvas pueden excavar fácilmente túneles a través del roble para alcanzar su tejido vascular . La mayor parte del ciclo de vida del escarabajo transcurre dentro del tejido del roble maduro. ^{[ 8 ]}

Agrilus biguttatus prefiere habitar en robles viejos de 30–40  cm de diámetro ^{[ 6 ]} con un grosor de corteza interna de 10–13  mm. ^{[ 9 ]} Si bien los árboles sanos generalmente pueden resistir las infestaciones de A. biguttatus , las hembras tienden a vivir en árboles que sufren estrés fisiológico, a menudo como resultado de condiciones de sequía . La humedad dentro de los tejidos de la corteza interna es fundamental para el desarrollo larvario de A. biguttatus . Las larvas suelen alimentarse hacia el suelo, ya que hay mayor contenido de agua cuanto más abajo se alimentan en el tronco del árbol. Además, se ha observado que depositan nuevas generaciones de huevos debajo de los puestos por generaciones anteriores en sus árboles hospedadores. ^{[ 10 ]} Es importante señalar que el escarabajo tiene un breve período de tiempo para invadir al hospedador. Este período se da entre el momento en que las condiciones de sequía reducen la resistencia del árbol a la infestación y el momento de la muerte del árbol, que reduce severamente el contenido de agua en el tejido vascular. En última instancia, una cuidadosa selección del hospedador puede promover un desarrollo larvario óptimo.

En condiciones artificiales, los escarabajos depositan huevos de cáscara blanda en grupos de hasta treinta. Agrilus biguttatus muestra preferencia por depositar sus huevos y permitir que el desarrollo larvario inicial ocurra en el lado más cálido y orientado al sur de los árboles hospedadores. ^{[ 7 ]} La temperatura determina la tasa de desarrollo del huevo, que se ha observado que oscila entre 2 y 6 semanas en condiciones de laboratorio. ^{[ 3 ]}

Esta especie requiere temperaturas más cálidas para su desarrollo. Un estudio midió las tasas de desarrollo de A. biguttatus en términos del tiempo que tardan los huevos, larvas y pupas en alcanzar la adultez. ^{[ 3 ]} Las tasas de desarrollo de huevos, larvas y pupas tienen umbrales de desarrollo más bajos de 12,1, 11,9 y 15,1  °C, respectivamente. ^{[ 3 ]} Las tasas de desarrollo mostraron una relación positiva con la temperatura, lo que significa que a medida que aumenta la temperatura, la tasa de desarrollo también aumenta. De igual manera, a medida que disminuye la temperatura, la tasa de desarrollo disminuye. El estudio encontró evidencia que respalda que la distribución del escarabajo está limitada por sus requerimientos térmicos, y puede que no pueda sobrevivir o reproducirse eficazmente en regiones más frías.

Las larvas recién nacidas excavan galerías en la corteza interna para alimentarse. Su comportamiento alimenticio ahueca el árbol y pueden crear galerías en zigzag de hasta 1,5 metros de largo, lo que resulta en un anillamiento parcial del árbol. ^{[ 7 ]} A medida que las larvas crecen, A. biguttatus puede ensancharse de menos de 1 milímetro a 3 o 4 milímetros de diámetro. Las larvas crean galerías que se retuercen irregularmente en todas direcciones. Este comportamiento produce anomalías estructurales en el tejido del cambium del árbol. ^{[ 7 ]} Además, las ramas y ramitas en la parte superior del árbol pueden morir, lo que hace que la copa parezca rala con follaje escaso y agrupado. Finalmente, si el daño es demasiado grave, el árbol puede sucumbir a la actividad larvaria y morir. ^{[ 7 ]}

La larva pasa por cinco estadios durante su desarrollo. El tiempo de generación , el tiempo que tarda A. biguttatus en producir una generación, puede cambiar dependiendo de la ubicación y varía entre uno o dos años. ^{[ 7 ]} Su ciclo de vida está influenciado prominentemente por las condiciones locales, siendo la temperatura y la salud del árbol huésped factores cruciales. En condiciones de laboratorio, todas las muestras de larvas deben pasar por un período de temperaturas frías, para imitar la hibernación , para progresar en su desarrollo. Esto indica que A. biguttatus debe entrar en un estado de " diapausa prepupal obligatoria ", que logran a través de la hibernación; ^{[ 3 ]} de lo contrario morirían. La pupa hiberna enrollándose dentro de cámaras pupales ubicadas en la corteza, que tienen  un tamaño de 10,4 a 14,8 por 3 a 4,5 mm. ^{[ 6 ]} La pupación ocurre en primavera, dura aproximadamente 14 días. Tras la pupación , el escarabajo adulto emerge a través de un orificio de salida en forma de D, que normalmente mide de 2,5 a 4  mm de diámetro. ^{[ 7 ]}

Los escarabajos tienen un impacto considerable en el declive de los robles en toda Europa, un fenómeno conocido como declive agudo del roble (DAO). Uno de los principales síntomas del DAO es la presencia de un líquido negro que rezuma de las grietas de la corteza, lo que a menudo provoca la muerte del árbol en pocos años. ^{[ 7 ]}  Si se les da suficiente tiempo sin nuevas infestaciones, es probable que se recuperen. Sin embargo, A. biguttatus , considerado una plaga secundaria del roble, representa una seria amenaza al invadir los árboles debilitados antes de que puedan iniciar el proceso de recuperación. ^{[ 11 ]} Los robles sintomáticos suelen presentar orificios de salida distintivos en forma de D por donde emergen los adultos de A. biguttatus . Se cree que el declive de los robles en Europa se ha visto exacerbado por los climas más cálidos y la sequía, ya que estas condiciones son óptimas para el crecimiento de A. biguttatus y la invasión del huésped. La evidencia documentada muestra la incidencia de la plaga Agrilus en Alemania, Francia, Hungría, Polonia e Inglaterra, lo que contribuye significativamente al aumento de la mortalidad de los árboles. ^{[ 6 ]}

Los robles han desarrollado defensas físicas contra las plagas perforadoras de madera. Agrilus biguttatus suele aprovecharse de los árboles debilitados, y se produce un líquido oscuro cuando las bacterias penetran en la corteza dañada del roble. También se ha observado que la presencia de A. biguttatus favorece el crecimiento del hongo patógeno de la miel, Armillaria , en los troncos de los robles. ^{[ 6 ]} A pesar de que la fuga de líquido es un síntoma del declive del roble, se ha observado que las larvas en estadio intermedio se ahogan en sus galerías debido a estas excreciones, minimizando así su propagación a través del tejido vascular del árbol. ^{[ 12 ]} La formación de callos robustos es un signo de la salud del árbol y de su capacidad para repeler ataques y recuperarse. Además, esta defensa es particularmente eficaz contra los primeros estadios larvarios, que tienen tasas de alimentación y movimiento más lentas, lo que permite que los callos del huésped los asfixien dentro de las galerías. ^{[ 13 ]}

Eliminar los tallos muy infestados, especialmente aquellos que muestran un deterioro repentino y rápido, una pérdida significativa de follaje y ramitas, y signos de la presencia de Agrilus, como orificios de salida y galerías bajo la corteza, puede ayudar a reducir la población de escarabajos. Idealmente, esto debería realizarse antes de la primavera, cuando emergen los nuevos adultos de A. biguttatus tras completar su desarrollo larvario. ^{[ 7 ]} Cabe destacar que, para evitar crear áreas abiertas y soleadas que atraigan a las hembras que buscan lugares para depositar sus huevos , puede ser beneficioso plantar árboles que proporcionen sombra, especialmente en el lado sur de los bosques. Esta estrategia busca disuadir a los escarabajos A. biguttatus de depositar sus huevos allí. ^{[ 7 ]}

Cuando se aplican insecticidas a la superficie del árbol antes de la emergencia de los adultos, existen pruebas que respaldan su eficacia para controlar los escarabajos en sus cámaras pupales dentro de la corteza externa. ^{[ 7 ]} Sin embargo, la necesidad de aplicaciones repetidas y el costo del tratamiento pueden resultar onerosos. Además, los insecticidas utilizados en robles podrían provocar la muerte de muchos otros animales no considerados plagas. Se están realizando investigaciones sobre el uso de semiquímicos, sustancias químicas naturales que modifican el comportamiento y que imitan los compuestos volátiles emitidos por los robles, para controlar de manera más eficaz la población de escarabajos, ya que no se conocen cebos ni trampas para A. biguttatus . ^{[ 8 ]}

Se ha demostrado que los pájaros carpinteros se alimentan de larvas más viejas. Crear entornos atractivos para los pájaros carpinteros puede ayudar a controlar las poblaciones de buprestidos. Además, las larvas de A. biguttatus pueden ser parasitadas por avispas ^{[ 6 ]} que las localizan dentro de la corteza y depositan múltiples huevos cerca de ellas, lo que proporciona a las larvas de avispa una fuente de alimento después de la eclosión. Entre los depredadores comunes de A. biguttatus se encuentran el clérido de vientre rojo europeo ( Thanasimus formicarius ) y la avispa Dolichomitus imperator de la familia Ichneumonidae . ^{[ 14 ]} Actualmente se está investigando a las avispas como un método potencial de control biológico en los EE. UU. ^{[ 13 ]}