Revolución del sustrato cámbrico

Muchos organismos excavan para obtener alimento, ya sea en forma de otros organismos excavadores o de materia orgánica. Los restos de organismos planctónicos se hunden hasta el fondo marino, proporcionando una fuente de nutrición; si estos compuestos orgánicos se mezclan con el sedimento, pueden servir de alimento. Sin embargo, es posible que antes del Cámbrico, el plancton fuera demasiado pequeño para hundirse, por lo que no había un aporte de carbono orgánico al fondo marino. ^{[ 16 ]} No obstante, parece que los organismos no se alimentaron del sedimento en sí hasta después del Cámbrico. ^{[ 17 ]}

Una ventaja de vivir dentro del sustrato sería la protección contra la erosión causada por las corrientes.

Los organismos también excavan madrigueras para evitar la depredación. El comportamiento depredador apareció por primera vez hace más de mil millones de años, pero la depredación sobre organismos grandes parece haber cobrado importancia poco antes del inicio del Cámbrico. Las madrigueras precámbricas cumplían una función protectora, ya que los animales que las construían se alimentaban en la superficie; evolucionaron al mismo tiempo que otros organismos comenzaban a formar esqueletos mineralizados. ^{[ 6 ]}

Tras la revolución agronómica, las esteras microbianas que habían cubierto el lecho marino del Ediacárico quedaron cada vez más restringidas a un rango limitado de entornos:

• Ambientes muy hostiles, como lagunas hipersalinas o estuarios salobres, que eran inhabitables para los organismos excavadores que rompían las esteras. ^{[ 5 ]}
• Sustratos rocosos que los excavadores no podían penetrar. ^{[ 1 ]}
• Las profundidades de los océanos, donde la actividad de excavación hoy en día es similar a la de los mares costeros poco profundos antes de la revolución. ^{[ 1 ]}

Los primeros excavadores probablemente se alimentaban de las esteras microbianas, mientras excavaban debajo de ellas para protegerse; esta excavación provocó la caída de las esteras de las que se alimentaban. ^{[ 6 ]}

Antes de la revolución, los organismos que habitaban en el fondo marino se dividían en cuatro categorías: ^{[ 1 ]}

• "incrustaciones de estera", que estaban adheridas permanentemente a la estera;
• "rascadores de alfombra", que rozaban la superficie de la alfombra sin destruirla;
• "pegatinas para esteras", alimentadores de suspensión que estaban parcialmente incrustados en la estera; y
• "Mineros subterráneos", que excavaban túneles debajo de la estera y se alimentaban de la materia orgánica en descomposición de la misma.

Los "mineros de esteras" parecen haberse extinguido a mediados del período Cámbrico . ^{[ 5 ]} Los "incrustantes de esteras" y los "adhesivos de esteras" se extinguieron o desarrollaron anclajes más seguros especializados para sustratos blandos o duros. Los "rascadores de esteras" se limitaron a sustratos rocosos y a las profundidades de los océanos, donde tanto ellos como las esteras podían sobrevivir. ^{[ 1 ]}

Los primeros equinodermos sésiles eran en su mayoría "adherentes a la estera". Los helicoplacoides no lograron adaptarse a las nuevas condiciones y se extinguieron; los edrioasteroideos y eocrinoideos sobrevivieron desarrollando órganos de fijación para adherirse a sustratos duros y tallos que elevaban su aparato de alimentación por encima de la mayor parte de los detritos que los excavadores removían en los fondos marinos más sueltos. Los equinodermos móviles ( estilóforos , homostelos , homoiostelos y ctenocistoideos ) no se vieron afectados significativamente por la revolución del sustrato. ^{[ 1 ]}

Los primeros moluscos parecen haber pastado en tapetes microbianos, por lo que es natural hipotetizar que los moluscos herbívoros también estaban restringidos a áreas donde los tapetes podían sobrevivir. Los fósiles más antiguos conocidos de moluscos monoplacóforos ("de una sola placa") datan del Cámbrico temprano, donde se alimentaban de tapetes microbianos. La mayoría de los monoplacóforos modernos viven en sustratos blandos en las profundidades marinas, aunque un género vive en sustratos duros en los bordes de las plataformas continentales . Desafortunadamente, los fósiles más antiguos conocidos de poliplacóforos (moluscos con múltiples placas en la concha) son del Cámbrico tardío, cuando la revolución del sustrato había cambiado significativamente los ambientes marinos. Dado que se encuentran con estromatolitos (pilares cortos construidos por algunos tipos de colonias de tapetes microbianos), se cree que los poliplacóforos se alimentaban de tapetes microbianos. Los poliplacóforos modernos se alimentan principalmente de tapetes en costas rocosas, aunque algunos viven en las profundidades marinas. ^{[ 1 ]} No se han encontrado fósiles de aplacóforos (moluscos sin concha), que generalmente se consideran los moluscos vivos más primitivos. Algunos se entierran en los fondos marinos de aguas profundas, alimentándose de microorganismos y detritos; otros viven en arrecifes y comen pólipos de coral. ^{[ 19 ]}

La revolución puso fin a las condiciones que permitieron la formación de yacimientos fósiles excepcionalmente conservados o lagerstätten como el Burgess Shale . ^{[ 5 ]} El consumo directo de cadáveres fue relativamente poco importante en la reducción de la fosilización, comparado con los cambios en la química, la porosidad y la microbiología de los sedimentos, que dificultaron el desarrollo de los gradientes químicos necesarios para la mineralización de los tejidos blandos. ^{[ 20 ]} Al igual que las esteras microbianas, los entornos que podían producir este modo de fosilización se fueron restringiendo cada vez más a zonas más duras y profundas, donde los excavadores no podían establecerse; con el paso del tiempo, la extensión de la excavación aumentó lo suficiente como para hacer que este modo de preservación fuera prácticamente imposible. ^{[ 20 ]} Los lagerstätten poscámbricos de esta naturaleza se encuentran típicamente en entornos muy inusuales.

El aumento de la actividad de excavación es de suma importancia, ya que las madrigueras proporcionan evidencia sólida de organismos complejos; además, se conservan mucho mejor que los fósiles corporales, hasta el punto de que la ausencia de icnofósiles se ha utilizado para implicar la ausencia real de organismos bentónicos grandes y móviles. Esto amplía la comprensión de los paleontólogos sobre el Cámbrico temprano y proporciona una línea de evidencia adicional para demostrar que la explosión cámbrica representa una diversificación real y no un artefacto de preservación, incluso si su cronología no coincidió directamente con la revolución agronómica. ^{[ 5 ]}

El auge de la excavación de madrigueras representa un cambio tan fundamental para el ecosistema , que la aparición de la madriguera compleja Treptichnus pedum se utiliza para marcar la base del período Cámbrico. ^{[ 12 ]}

El aumento del nivel de bioturbación significó que el azufre, que se suministra constantemente al sistema oceánico desde los volcanes y la escorrentía fluvial, se oxidara con mayor facilidad; en lugar de ser enterrado rápidamente y permanecer en su forma reducida (sulfuro), los organismos excavadores lo expusieron continuamente al oxígeno, permitiendo su oxidación a sulfato. Se sugiere que esta actividad explica un aumento repentino en la concentración de sulfato observado cerca de la base del Cámbrico; esto puede registrarse en el registro geoquímico tanto mediante el uso de trazadores isotópicos ^de δ³⁴S como cuantificando la abundancia del mineral de sulfato yeso . ^{[ 21 ]}