Alguicida

Algunos compuestos inorgánicos son conocidos desde la antigüedad por su acción alguicida debido a su simplicidad.

• El sulfato de cobre(II) sigue siendo "el tratamiento alguicida más eficaz". ^{[ 3 ]} Un uso tradicional relacionado es la mezcla bordelesa , utilizada para controlar los hongos en las frutas. ^{[ 4 ]}
• La cal hidratada , como biocida, está permitida en la producción de alimentos orgánicos. ^{[ 5 ]}

En el Reino Unido , la paja de cebada se coloca en bolsas de malla y se deja flotar en estanques de peces o jardines acuáticos para ayudar a reducir el crecimiento de algas sin dañar las plantas ni los animales del estanque. La Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos (EPA) no ha aprobado el uso de paja de cebada como pesticida, y su eficacia como alguicida en estanques ha arrojado resultados mixtos durante las pruebas universitarias realizadas en Estados Unidos y el Reino Unido. No está claro cómo funciona realmente la paja. ^{[ 6 ]}

Los alguicidas sintéticos incluyen:

• Cloruro de benzalconio : desinfectante "cuaternario" que ataca las membranas.
• Bethoxazin – "nuevo microbicida industrial de amplio espectro" en 2012, ^{[ 7 ]} se menciona como "Cancelado en EE. UU." en la consulta PubChem-EPA de 2022 ^{[ 8 ].}
• Cibutrina : prohibida desde 2023 en la pintura de barcos ^{[ 9 ]}
• Diclona : fungicida/alguicida de quinona, no persistente en el suelo.
• Diclorofeno : también mata animales invertebrados y bacterias.
• Diurón – herbicida/alguicida, inhibe la fotosíntesis
• Endothal – herbicida/alguicida, inhibe la proteína fosfatasa 2A
• Fentin – fungicida/alguicida de quinona, descontinuado
• Isoproturón : herbicida selectivo de urea sustituida, descontinuado.
• Metabenztiazurón : herbicida de urea sustituida, descontinuado.
• Nabam , un fungicida/algicida, fue retirado del mercado en la UE por su potencial cancerígeno.
• Oxyfluorfen – herbicida, "muy tóxico para la vida acuática con efectos duraderos" ^{[ 10 ]}
• laurato de pentaclorofenilo
• Quinoclamina – herbicida/algicida, no se utiliza en la mayor parte de la UE ^{[ 11 ]}
• Quinonamida
• Simazina – herbicida/alguicida, inhibe la fotosíntesis
• Terbutrina
• Tiodonio

La pérdida de integridad celular es causada por bacterias que liberan compuestos algicidas disueltos, tóxicos para las algas, en el agua circundante, lo que provoca la lisis celular rápida de las células de algas. ^{[ 22 ]} La lisis celular ocurre cuando las enzimas algicidas o las moléculas pequeñas degradan las paredes y membranas celulares, causando el colapso estructural. ^{[ 16 ]} Si bien la mayoría de los compuestos liberados por las bacterias algicidas causan la lisis celular al dañar las paredes celulares de las algas, otros mecanismos inductores de lisis pueden incluir la alteración de la permeabilidad iónica y la acidificación del citoplasma por moléculas pequeñas que atraviesan la pared celular. ^{[ 16 ]}

Un ejemplo de bacteria que causa pérdida de integridad celular es una cepa de Alteromonas abrolhosensis, denominada JY-JZ1, que, al ser cultivada, mostró una fuerte actividad alguicida. ^{[ 23 ]} Mediante microscopía, los investigadores descubrieron que las células de algas expuestas a esta bacteria presentaban membranas celulares dañadas y fugas de contenido intracelular, lo que indica muerte celular por lisis. ^{[ 23 ]}

El deterioro de la fotosíntesis ocurre cuando las bacterias liberan toxinas que interrumpen el transporte de electrones fotosintéticos , disminuyendo la producción de energía y debilitando las células de las algas. ^{[ 16 ]} Un ejemplo específico incluye la producción de 3,3′,5,5′‑tetrabromo‑2,2′‑bifenildiol (4‑BP), que es una molécula pequeña secretada por una cepa determinada de bacterias marinas llamada Gammaproteobacteria . ^{[ 24 ]} El efecto alguicida del 4‑BP se produce debido a la interferencia con la síntesis de plastoquinona, que es una molécula clave en la cadena de transporte de electrones fotosintéticos del fitoplancton. ^{[ 24 ]} El 4‑BP se une competitivamente al sitio activo de la enzima responsable de la síntesis de plastoquinona, bloqueando su función e interrumpiendo la capacidad del fitoplancton para fotosintetizar. ^{[ 24 ]} Esta alteración provoca pérdida de pigmento, reduce la eficiencia fotosintética y conduce al daño o muerte celular (lisis). ^{[ 24 ]} Se ha descubierto que este compuesto alguicida mata a una variedad de fitoplancton diferente, incluyendo diatomeas , clorofitas , dinoflagelados y cianobacterias . ^{[ 24 ]}

Muchos alguicidas producidos por bacterias aumentan las especies reactivas de oxígeno (ROS), que son moléculas altamente reactivas producidas durante procesos celulares como la fotosíntesis y la respiración dentro de las células de las algas. ^{[ 16 ]} Esto daña el ADN, las proteínas y los lípidos, debido a una reacción en cadena oxidativa que produce productos tóxicos que conducen a la muerte celular. ^{[ 16 ] [ 13 ]} Las células de las algas generalmente pueden contrarrestar estos niveles elevados de ROS con antioxidantes , sin embargo, los niveles excesivos o prolongados de ROS pueden sobrecargar la célula y provocar su muerte. ^{[ 16 ]} El estrés oxidativo se puede detectar en las algas en función de los niveles elevados de malondialdehído (MDA), ^{[ 18 ] [ 16 ]} que es un marcador de peroxidación lipídica (donde los lípidos son atacados por oxidantes ), así como niveles elevados de antioxidantes y enzimas de defensa. ^{[ 18 ] [ 16 ]}

Los iones de calcio (Ca²⁺) son moléculas de señalización esenciales para funciones celulares importantes como la estabilidad de la membrana, el crecimiento celular y el metabolismo. ^{[ 16 ]} Algunos compuestos bacterianos algicidas alteran el equilibrio intracelular de Ca²⁺ al causar aumentos inusuales en los niveles de Ca²⁺. ^{[ 16 ]} Estos niveles elevados desencadenan cadenas de señalización que finalmente conducen a la muerte celular. ^{[ 16 ]}

Los mecanismos alguicidas directos incluyen métodos en los que las células bacterianas interactúan físicamente con las células de las algas. ^{[ 16 ] [ 19 ]} Por ejemplo, la cepa G9 de Streptomyces globisporus utiliza hifas para atrapar a Microcystis aeruginosa , protegiendo al fitoplancton de la luz solar y causando fotoinhibición . ^{[ 17 ]} Otro ejemplo es la producción de compuestos desencadenada por el contacto celular directo. Por ejemplo, la cepa LY03 de Chitinimonas prasina se adhiere a las diatomeas que contienen quitina en sus paredes celulares, guiada por su flagelo bacteriano, y luego produce quitinasas que causan la lisis de la diatomea. ^{[ 14 ]} En algunos casos, los compuestos concentrados localmente deben alcanzar niveles específicos para volverse alguicidas. ^{[ 16 ]}

Los mecanismos algicidas indirectos no implican contacto físico. En cambio, las bacterias secretan compuestos al medio ambiente que provocan la muerte de las células de las algas. ^{[ 16 ] [ 19 ]} Existe una amplia variedad de compuestos químicos que pueden tener capacidad algicida, incluyendo alcaloides, aminoácidos, péptidos, proteínas, carbohidratos, lípidos, enzimas, policétidos, terpenoides y ácidos grasos. ^{[ 15 ] [ 16 ]} La secreción puede ser constitutiva, en la que los compuestos químicos se liberan continuamente, o inducible, en la que la detección de otras moléculas o células desencadena su liberación. ^{[ 16 ]} También hay evidencia de que los compuestos químicos algicidas actúan de forma aditiva. Por ejemplo, la orto-tirosina y el ácido urocánico, ambos producidos por Bacillus sp. B1, tuvieron efectos algicidas sobre Heterosigma akashiwo , donde la orto-tirosina afectó su sistema fotosintético y el ácido urocánico dañó sus mitocondrias. ^{[ 27 ]}

Para realizar procesos alguicidas, las bacterias requieren mecanismos para detectar y regular sus respuestas. ^{[ 16 ] [ 19 ]} Algunos mecanismos bacterianos comunes asociados con actividades alguicidas incluyen quimiotaxis, adhesión y formación de biopelículas, y detección de quórum.

Las algas pueden resistir a las bacterias algicidas mediante estrategias de evasión, como la formación de fases de reposo morfológicamente distintas. Estas fases de reposo pueden ayudar a las algas a evitar el contacto directo con las bacterias algicidas y sobrevivir en condiciones desfavorables. Cuando las condiciones mejoran, las fases de reposo pueden germinar y restablecer poblaciones en crecimiento. ^{[ 19 ]}

La resistencia inducida es otro mecanismo que desarrollan las algas para defenderse de las bacterias algicidas. Un ejemplo es Chaetoceros didymus, que demostró ser resistente a la bacteria algicida Kordia algicida mediante la producción de sus propias proteasas . ^{[ 19 ]} Se cree que estas proteasas contrarrestan las enzimas líticas producidas por las bacterias. Esta respuesta de resistencia puede desencadenarse no solo por el contacto directo con las bacterias, sino también por señales químicas presentes en los filtrados de los cultivos bacterianos.

Los efectos nocivos de las floraciones de algas nocivas (FAN) en el ecosistema incluyen la desoxigenación del agua y la producción de toxinas que disuaden a las especies competidoras y a los herbívoros. ^{[ 12 ]} Se ha observado que ciertas especies de algas producen toxinas paralizantes que afectan a los moluscos, lo que puede perturbar gravemente los ecosistemas costeros y la pesca comercial. ^{[ 12 ]}

Se han estudiado bacterias algicidas como agentes de control biológico para inhibir la formación de floraciones algales nocivas. También pueden ayudar a proteger las operaciones de acuicultura, mejorar los procesos de tratamiento de agua y contribuir a la restauración del equilibrio de la comunidad fitoplanctónica en los ecosistemas acuáticos. ^{[ 32 ]}

Algunas especies bacterianas algicidas producen compuestos bioactivos con potencial aplicación en recubrimientos antiincrustantes para cascos de barcos e instalaciones de acuicultura. ^{[ 21 ]} Estos compuestos pueden inhibir el crecimiento y la adhesión de algas y otros microorganismos en superficies sumergidas, reduciendo la bioincrustación. Aún se encuentran en fase de investigación y podrían ser una alternativa ecológica a las pinturas antiincrustantes químicas tradicionales .