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Efecto Allee

El efecto Allee es un fenómeno en biología caracterizado por una correlación entre el tamaño o la densidad de una población y la aptitud individual media (a menudo medida como l...

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El efecto Allee es un fenómeno en biología caracterizado por una correlación entre el tamaño o la densidad de una población y la aptitud individual media (a menudo medida como la tasa de crecimiento poblacional per cápita ) de una población o especie. [ 1 ]

Historia y antecedentes

Aunque el concepto del efecto Allee no tenía nombre en ese momento, fue descrito por primera vez en la década de 1930 por su homónimo, Warder Clyde Allee . Mediante estudios experimentales, Allee pudo demostrar que los peces dorados tienen una mayor tasa de supervivencia cuando hay más individuos en el tanque. [ 2 ] Esto lo llevó a concluir que la agregación puede mejorar la tasa de supervivencia de los individuos y que la cooperación puede ser crucial en la evolución general de la estructura social. El término "principio de Allee" se introdujo en la década de 1950, una época en la que el campo de la ecología se centraba en gran medida en el papel de la competencia entre especies y dentro de ellas. [ 1 ] [ 3 ] La visión clásica de la dinámica de poblaciones afirmaba que, debido a la competencia por los recursos, una población experimentará una tasa de crecimiento general reducida a mayor densidad y una tasa de crecimiento aumentada a menor densidad. En otras palabras, los individuos de una población estarían mejor cuando hay menos individuos a su alrededor, debido a una cantidad limitada de recursos (véase crecimiento logístico ). Sin embargo, el concepto del efecto Allee introdujo la idea de que lo contrario es cierto cuando la densidad de población es baja. Los individuos de una misma especie a menudo requieren la ayuda de otros individuos por razones que van más allá de la simple reproducción para sobrevivir. El ejemplo más evidente se observa en los animales que cazan o se defienden de los depredadores en grupo.

Definición

La definición generalmente aceptada del efecto Allee es la dependencia positiva de la densidad, o la correlación positiva entre la densidad de población y la aptitud individual. A veces se le denomina "subpoblación" y es análogo (o incluso considerado sinónimo por algunos) a la " decompensación " en el campo de las ciencias pesqueras . [ 1 ] [ 4 ] A continuación se enumeran algunas subcategorías significativas del efecto Allee utilizadas en la literatura ecológica.

Efectos de Allee por componentes frente a efectos demográficos

El efecto Allee de componentes es la relación positiva entre cualquier componente medible de la aptitud individual y la densidad de población. El efecto Allee demográfico es la relación positiva entre la aptitud individual general y la densidad de población.

La distinción entre los dos términos radica en la escala del efecto Allee: la presencia de un efecto Allee demográfico sugiere la presencia de al menos un efecto Allee componente, mientras que la presencia de un efecto Allee componente no necesariamente resulta en un efecto Allee demográfico. Por ejemplo, la caza cooperativa y la capacidad de encontrar pareja más fácilmente, ambas influenciadas por la densidad de población, son efectos Allee componentes, ya que influyen en la aptitud individual de la población. A baja densidad de población, estos efectos Allee componentes se sumarían para producir un efecto Allee demográfico general (mayor aptitud con mayor densidad de población). Cuando la densidad de población alcanza un valor alto, la dependencia negativa de la densidad a menudo compensa los efectos Allee componentes a través de la competencia por los recursos, borrando así el efecto Allee demográfico. [ 5 ] Los efectos Allee podrían ocurrir incluso a alta densidad de población para algunas especies. [ 1 ]

Efectos Allee fuertes frente a débiles

Los efectos Allee se clasifican según la naturaleza de la dependencia de la densidad a bajas densidades. Si la población disminuye a bajas densidades, existe un fuerte efecto Allee. Si la tasa de proliferación es positiva y creciente, entonces existe un efecto Allee débil. La hipótesis nula es que las tasas de proliferación son positivas pero decrecientes a bajas densidades.

El efecto Allee fuerte es un efecto Allee demográfico con un tamaño o densidad poblacional crítica. El efecto Allee débil es un efecto Allee demográfico sin un tamaño o densidad poblacional crítica.

La distinción entre ambos términos se basa en si la población en cuestión presenta o no un tamaño o densidad poblacional crítica . Una población con un efecto Allee débil tendrá una tasa de crecimiento per cápita reducida (directamente relacionada con la aptitud individual de la población) a menor densidad o tamaño poblacional. Sin embargo, incluso con este tamaño o densidad poblacional baja, la población siempre presentará una tasa de crecimiento per cápita positiva. Por otro lado, una población con un efecto Allee fuerte tendrá un tamaño o densidad poblacional crítica por debajo de la cual la tasa de crecimiento poblacional se vuelve negativa. Por lo tanto, cuando la densidad o el tamaño poblacional alcanzan un valor inferior a este umbral, la población estará destinada a la extinción sin ayuda adicional. Un efecto Allee fuerte suele ser más fácil de demostrar empíricamente utilizando datos de series temporales, ya que se puede determinar el tamaño o la densidad poblacional en el que la tasa de crecimiento per cápita se vuelve negativa. [ 1 ]

Mecanismos

Debido a su definición como la correlación positiva entre la densidad poblacional y la aptitud promedio, los mecanismos que dan origen al efecto Allee están intrínsecamente ligados a la supervivencia y la reproducción. En general, estos mecanismos surgen de la cooperación o facilitación entre individuos de la especie. Ejemplos de tales comportamientos cooperativos incluyen una mejor búsqueda de pareja, el acondicionamiento ambiental y la defensa grupal contra los depredadores. Dado que estos mecanismos son más fácilmente observables en el campo, tienden a asociarse con mayor frecuencia al concepto de efecto Allee. Sin embargo, también deben considerarse mecanismos menos evidentes, como la depresión por endogamia y el sesgo en la proporción de sexos .

Mecanismo ecológico

Aunque existen numerosos mecanismos ecológicos para los efectos Allee, la lista de comportamientos facilitadores más citados que contribuyen a estos efectos en la literatura incluye: limitación de parejas, defensa cooperativa, alimentación cooperativa y condicionamiento ambiental. [ 5 ] Si bien estos comportamientos se clasifican en categorías separadas, pueden superponerse y tienden a depender del contexto (solo funcionarán bajo ciertas condiciones; por ejemplo, la defensa cooperativa solo será útil cuando haya depredadores o competidores presentes).

Limitación de pareja
La limitación de parejas se refiere a la dificultad de encontrar una pareja compatible y receptiva para la reproducción sexual en poblaciones pequeñas o densas. Este problema suele afectar a especies que utilizan la reproducción pasiva y poseen baja movilidad, como el plancton , las plantas y los invertebrados sésiles. [ 6 ] Por ejemplo, las plantas polinizadas por el viento tendrían una menor aptitud en poblaciones dispersas debido a la menor probabilidad de que el polen llegue con éxito a un congénere. [ 7 ]
Defensa cooperativa
Otro posible beneficio de la agregación es la protección contra la depredación mediante el comportamiento antipredador grupal. Muchas especies exhiben mayores tasas de comportamiento de vigilancia de depredadores por individuo a menor densidad. Esta mayor vigilancia podría resultar en menos tiempo y energía dedicados a la búsqueda de alimento, reduciendo así la aptitud de un individuo que vive en grupos más pequeños. [ 8 ] Un ejemplo notable de dicha vigilancia compartida es el de los suricatas . [ 9 ] Mientras tanto, otras especies se mueven en sincronía para confundir y evitar a los depredadores, como los cardúmenes de sardinas y las bandadas de estorninos . El efecto de confusión que este comportamiento de manada tendría sobre los depredadores será más efectivo cuando haya más individuos presentes. [ 1 ]
Alimentación cooperativa
Ciertas especies también requieren la caza en grupo para sobrevivir. Por ejemplo, las especies que cazan en manada, como los perros salvajes africanos , no podrían localizar y capturar presas con la misma eficacia en grupos más pequeños. [ 6 ]
Acondicionamiento ambiental / alteración del hábitat
El condicionamiento ambiental generalmente se refiere al mecanismo en el cual los individuos trabajan juntos para mejorar su entorno inmediato o futuro en beneficio de la especie. Esta alteración podría implicar cambios en factores ambientales tanto abióticos (temperatura, turbulencia, etc.) como bióticos (toxinas, hormonas, etc.). El salmón del Pacífico presenta un caso potencial de tales efectos Allee componentes, donde la densidad de individuos reproductores puede afectar la supervivencia de las generaciones siguientes. Los salmones reproductores transportan nutrientes marinos que adquirieron del océano al migrar a arroyos de agua dulce para reproducirse, los cuales a su vez fertilizan el hábitat circundante cuando mueren, creando así un hábitat más adecuado para los juveniles que eclosionarán en los meses siguientes. [ 10 ] Si bien es convincente, este caso de condicionamiento ambiental por parte del salmón no ha sido respaldado rigurosamente por evidencia empírica.

Inducido por humanos

La teoría económica clásica predice que la explotación humana de una población difícilmente resultará en la extinción de especies, ya que los crecientes costos para encontrar los últimos individuos superarán el precio fijo que se obtiene al venderlos en el mercado. Sin embargo, cuando las especies raras son más deseables que las comunes, los precios de las especies raras pueden superar los altos costos de cosecha. Este fenómeno puede crear un efecto Allee "antropogénico", donde las especies raras se extinguen, pero las especies comunes se cosechan de forma sostenible. [ 11 ] El efecto Allee antropogénico se ha convertido en un enfoque estándar para conceptualizar la amenaza de los mercados económicos sobre las especies en peligro de extinción. [ 12 ] Sin embargo, la teoría original se postuló utilizando un análisis unidimensional de un modelo bidimensional. [ 11 ] [ 12 ] Resulta que un análisis bidimensional produce una curva Allee en el espacio del explotador humano y la población biológica, y que esta curva que separa las especies destinadas a la extinción de las que persisten puede ser compleja. Incluso tamaños de población muy grandes pueden potencialmente superar los umbrales Allee propuestos originalmente en caminos predeterminados hacia la extinción. [ 12 ]

Mecanismos genéticos

La disminución del tamaño de la población puede resultar en una pérdida de diversidad genética, y debido al papel de la variación genética en el potencial evolutivo de una especie, esto podría a su vez resultar en un efecto Allee observable. A medida que la población de una especie se reduce, su acervo genético también se reduce en tamaño. Un posible resultado de este cuello de botella genético es una reducción en la aptitud de la especie a través del proceso de deriva genética , así como depresión por endogamia . [ 13 ] Esta disminución general de la aptitud de una especie es causada por una acumulación de mutaciones deletéreas en toda la población. La variación genética dentro de una especie puede variar de beneficiosa a perjudicial. Sin embargo, en un acervo genético de menor tamaño, hay una mayor probabilidad de un evento estocástico en el que los alelos deletéreos se fijan ( deriva genética ). Si bien la teoría evolutiva afirma que los alelos deletéreos expresados ​​deberían ser purgados a través de la selección natural, la purga sería más eficiente solo para eliminar los alelos que son altamente perjudiciales o dañinos. Los alelos levemente perjudiciales, como los que actúan más tarde en la vida, tendrían menos probabilidades de ser eliminados por la selección natural, y, a la inversa, las mutaciones beneficiosas recién adquiridas tienen más probabilidades de perderse por azar en acervos genéticos más pequeños que en los más grandes. [ 1 ] [ 14 ]

Aunque la persistencia poblacional a largo plazo de varias especies con baja variación genética ha provocado recientemente un debate sobre la generalidad de la depresión por endogamia, existen diversas evidencias empíricas de efectos Allee genéticos. [ 15 ] Un caso de este tipo se observó en la pantera de Florida ( Puma concolor coryi ), especie en peligro de extinción. La pantera de Florida experimentó un cuello de botella genético a principios de la década de 1990, donde la población se redujo a aproximadamente 25 individuos adultos. Esta reducción en la diversidad genética se correlacionó con defectos que incluyen menor calidad del esperma, niveles anormales de testosterona, remolinos y colas torcidas. [ 16 ] En respuesta, se puso en marcha un plan de rescate genético y se introdujeron varias hembras de puma de Texas en la población de Florida. Esta acción condujo rápidamente a la reducción en la prevalencia de los defectos previamente asociados con la depresión por endogamia. Aunque la escala temporal de esta depresión por endogamia es mayor que la de esos efectos Allee más inmediatos, tiene implicaciones significativas en la persistencia a largo plazo de una especie.

estocasticidad demográfica

La estocasticidad demográfica se refiere a la variabilidad en el crecimiento poblacional que surge del muestreo aleatorio de nacimientos y muertes en una población de tamaño finito. [ 17 ] En poblaciones pequeñas, la estocasticidad demográfica disminuirá la tasa de crecimiento poblacional, causando un efecto similar al efecto Allee, [ 18 ] [ 19 ] que aumentará el riesgo de extinción de la población. Sin embargo, es algo controvertido si la estocasticidad demográfica puede considerarse parte del efecto Allee. La definición más actual del efecto Allee considera la correlación entre la densidad poblacional y la aptitud individual promedio. Por lo tanto, la variación aleatoria resultante de los eventos de nacimiento y muerte no se consideraría parte del efecto Allee, ya que el mayor riesgo de extinción no es consecuencia de los cambios en el destino de los individuos dentro de la población. [ 20 ]

Mientras tanto, cuando la estocasticidad demográfica produce fluctuaciones en las proporciones sexuales, se podría argumentar que reduce la aptitud individual promedio a medida que la población disminuye. Por ejemplo, una fluctuación en una población pequeña que cause escasez en un sexo limitaría a su vez el acceso de parejas para el sexo opuesto, disminuyendo la aptitud de los individuos dentro de la población. Este tipo de efecto Allee probablemente sea más frecuente en especies monógamas que en especies poligínicas . [ 21 ]

Efectos en poblaciones en expansión de su área de distribución

Estudios demográficos y matemáticos demuestran que la existencia de un efecto Allee puede reducir la velocidad de expansión del rango de una población [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] e incluso puede prevenir invasiones biológicas. [ 26 ]

Resultados recientes basados ​​en modelos espaciotemporales muestran que el efecto Allee también puede promover la diversidad genética en poblaciones en expansión. [ 27 ] Estos resultados contradicen la idea común de que el efecto Allee tiene consecuencias negativas netas. Reducir la tasa de crecimiento de los individuos que se encuentran delante del frente de colonización reduce simultáneamente la velocidad de colonización y permite que una diversidad de genes provenientes del núcleo de la población permanezca en el frente. El efecto Allee también afecta la distribución espacial de la diversidad. Mientras que los modelos espaciotemporales que no incluyen el efecto Allee dan lugar a un patrón vertical de diversidad genética (es decir, una distribución espacial fuertemente estructurada de fracciones genéticas), aquellos que sí lo incluyen dan lugar a un patrón horizontal de diversidad genética (es decir, una ausencia de diferenciación genética en el espacio). [ 27 ]

Modelos matemáticos

Un ejemplo matemático sencillo del efecto Allee lo proporciona el modelo de crecimiento cúbico.

dnortedt=−rnorte(1−norteA)(1−norteK),{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=-rN\left(1-{\frac {N}{A}}\right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}

donde la población tiene una tasa de crecimiento negativa para0<norte<A{\displaystyle 0<N<A}y una tasa de crecimiento positiva paraA<norte<K{\displaystyle A<N<K}(arrogante0<A<K{\displaystyle 0<A<K}Esto supone una desviación de la ecuación de crecimiento logístico .

dnortedt=rnorte(1−norteK){\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}

dónde

N = tamaño de la población;
r = tasa intrínseca de aumento ;
K = capacidad de carga ;
A = punto crítico; y
dN / dt = tasa de aumento de la población.

Tras dividir ambos lados de la ecuación por el tamaño de la población N, en el crecimiento logístico el lado izquierdo de la ecuación representa la tasa de crecimiento poblacional per cápita, que depende del tamaño de la población N y disminuye al aumentar N en todo el rango de tamaños poblacionales. Por el contrario, cuando existe un efecto Allee, la tasa de crecimiento per cápita aumenta al aumentar N en un cierto rango de tamaños poblacionales [0, N ]. [ 28 ] 

El efecto Allee se puede modelar explícitamente utilizando las tasas de natalidad y mortalidad. Por ejemplo, la ecuación

dnortedt=(B(norte)−D(norte))norte=(b0norteb1+norte−d−donorte)norte{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=(B(N)-D(N))N=\left({\frac {b_{0}N}{b_{1}+N}}-d-cN\right)N}

tiene un equilibrio localmente estable ennorte=0{\displaystyle N=0}cuandob0−d−b1do>2b1dod{\displaystyle b_{0}-d-b_{1}c>2{\sqrt {b_{1}cd}}}. Aquí,b0,b1,do,d{\displaystyle b_{0},b_{1},c,d}son constantes positivas yB(norte){\displaystyle B(N)}yD(norte){\displaystyle D(N)}representan las tasas de natalidad y mortalidad per cápita, respectivamente. Esta formulación es especialmente útil cuando se emplean datos demográficos para identificar parámetros o cuando se extiende el modelo a ecuaciones diferenciales estocásticas. [ 29 ]

Los modelos espaciotemporales también pueden tener en cuenta el efecto Allee. Un ejemplo sencillo lo proporciona el modelo de reacción-difusión.

∂norte∂t=D∂2norte∂incógnita2+rnorte(norteA−1)(1−norteK),{\displaystyle {\frac {\partial N}{\partial t}}=D{\frac {\partial ^{2}N}{\partial x^{2}}}+rN\left({\frac {N}{A}}-1\right)\left(1-{\frac {N}{K}}\right),}

dónde

D = coeficiente de difusión ;
∂2∂incógnita2={\displaystyle {\frac {\partial ^{2}}{\partial x^{2}}}={}}operador de Laplace unidimensional .

Cuando una población está compuesta por pequeñas subpoblaciones, surgen factores adicionales al efecto Allee.

Si las subpoblaciones están sujetas a variaciones ambientales diferentes (es decir, lo suficientemente separadas como para que un desastre pueda ocurrir en una subpoblación sin afectar a las demás), pero aun así permiten que los individuos se desplacen entre ellas, entonces es más probable que las subpoblaciones individuales se extingan que la población total. En caso de un evento catastrófico que reduzca el número de individuos en una subpoblación, los individuos de otra subpoblación podrían repoblar la zona.

Si todas las subpoblaciones están sujetas a las mismas variaciones ambientales (es decir, si un desastre afecta a una, las afectará a todas), entonces la fragmentación de la población es perjudicial para la misma y aumenta el riesgo de extinción para la población total. En este caso, la especie no recibe ninguno de los beneficios de una subpoblación pequeña (la pérdida de la subpoblación no es catastrófica para la especie en su conjunto) y sufre todas las desventajas ( depresión por endogamia , pérdida de diversidad genética y mayor vulnerabilidad a la inestabilidad ambiental), y la población sobreviviría mejor sin fragmentarse. [ 26 ] [ 30 ]

Principios de agregación de Allee

La formación de grupos se produce cuando los individuos se agrupan en respuesta a: diferencias en el hábitat o el paisaje local, cambios climáticos diarios y estacionales, procesos reproductivos o como resultado de atracciones sociales.

Referencias

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Lecturas adicionales

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