Comportamiento alelomimético

El comportamiento alelomimético, o simplemente comportamiento alomítico , es un conjunto de actividades en las que la realización de un comportamiento aumenta la probabilidad de que otros animales cercanos realicen el mismo. El comportamiento alelomimético a veces se denomina comportamiento contagioso y tiene fuertes componentes de facilitación social , imitación y coordinación grupal. Generalmente se considera que ocurre entre miembros de la misma especie. Una definición alternativa es que el comportamiento alelomimético es una respuesta más intensa o más frecuente, o el inicio de una respuesta ya conocida, cuando otros alrededor del individuo realizan el mismo comportamiento. ^{[ 1 ]} A menudo se le denomina comportamiento sincrónico, comportamiento mimético, comportamiento imitativo y facilitación social.

El comportamiento alelomimético se observa en todos los animales y puede presentarse en cualquier etapa de la vida, aunque generalmente comienza a una edad temprana. ^{[ 2 ]} Este comportamiento continúa a lo largo de la vida, especialmente cuando un individuo vive en un grupo grande que enfatiza la cohesión grupal . ^{[ 3 ]} La cohesión se considera un requisito previo para la vida en grupo, siendo la actividad sincrónica crucial para la cohesión social. ^{[ 3 ]} Sin embargo, los animales en grupos grandes y cohesionados enfrentan desventajas cuando adoptan el comportamiento alelomimético. Si adoptan este comportamiento, el riesgo de depredación o captura disminuye significativamente, pero la competencia interindividual por recursos inmediatos, como alimento, parejas y espacio, aumenta cuando la cohesión aún está en riesgo. ^{[ 4 ]} Muchas decisiones colectivas de los grupos animales son resultado del alelomimetismo y pueden explicarse mediante comportamientos alelomiméticos. Algunos ejemplos son las cucarachas que eligen un único sitio de agregación, los comportamientos de cardumen en los peces y la selección de ruta basada en feromonas en las hormigas que permite que todas las obreras sigan el mismo camino hacia una fuente de alimento específica. ^{[ 3 ]} El comportamiento alelomimético también puede verse como un indicador de bienestar animal. Por ejemplo, si el ganado no tiene suficiente espacio para que todos se acuesten simultáneamente, esto indica que no hay suficientes recursos presentes y esto puede resultar en cojera de los animales que se ven obligados a permanecer de pie. ^{[ 5 ]} La alomimecía se ve afectada por los ritmos circadianos y los ciclos circadianos de actividad dentro de los grupos, lo que puede dar la apariencia general de un bienestar animal deficiente; si el comportamiento alomimético se utilizara como un indicador de bienestar, entonces debe medirse varias veces a lo largo del día. ^{[ 3 ] [ 5 ]} La mayoría de los mecanismos involucrados en la realización del comportamiento alelomimético no requieren ritmos circadianos para funcionar. Las decisiones a nivel individual son, en la mayoría de los casos, suficientes para fomentar el alelomimetismo. ^{[ 3 ]} Los patrones de comportamiento alelomimético pueden variar de una especie a otra y posiblemente puedan explicar otros comportamientos observados en el reino animal.

Cohesión grupal : Los animales sociales suelen beneficiarse al comportarse de manera similar a otros miembros de su grupo. Esto significa que cuando los animales cambian de comportamiento, por ejemplo, de estar tumbados a pastar, cierto grado de sincronía resulta beneficioso. A veces, esta sincronía la proporcionan señales ambientales; otras veces, la proporcionan los propios miembros del grupo. En 1978, Clayton escribió: «...donde los estímulos ambientales solo proporcionan una sincronía general, el comportamiento facilitado socialmente proporcionará una sincronía a menor escala y, lo que es funcionalmente importante, una mayor cohesión del grupo social». ^{[ 1 ]}

El comportamiento sincrónico también se ve amenazado cuando los animales de una manada mixta tienen necesidades nutricionales o físicas diferentes. Esto causa inestabilidad grupal que a menudo divide la manada en dos grupos separados; generalmente todos machos y todos hembras, para recrear el comportamiento mimético en un grupo más pequeño del mismo sexo que tiene necesidades más similares al individuo. ^{[ 5 ]} El comportamiento alelomimético sincronizado también se ve afectado por muchos factores, como la edad, el tamaño general del grupo, el sexo, el espacio, la disponibilidad de recursos y la domesticación. ^{[ 4 ]} La domesticación también puede considerarse una amenaza para el comportamiento alelomimético. ^{[ 4 ]} El proceso de domesticación elimina muchas amenazas como la depredación, la escasez de alimentos y la competencia entre muchos individuos por la reproducción al proporcionar alimentos y recursos prácticamente ilimitados, a la vez que brinda protección contra depredadores externos. La domesticación puede favorecer una menor sincronización en los animales y proporcionar una adaptación al comportamiento mimético para ahorrar energía en los animales domesticados. ^{[ 4 ]} La domesticación también cambia las distancias interindividuales entre los animales y la sincronía conductual en general, ambas importantes para las estrategias y respuestas antipredatorias. ^{[ 4 ]}

Los caballos, como muchos animales, aprenden imitando a sus padres, generalmente a la madre o " yegua de cría ", o al dueño del potro si la yegua de cría no está disponible. Si el potro se empareja con su madre, no solo imitará el estilo de caminar y la velocidad de la yegua, sino también su temperamento y comportamientos generales. ^{[ 2 ]} Si un potro pasara gran parte de su vida temprana cerca de una yegua con un temperamento inestable, miedos irracionales y difícil de manejar, crecería como un adulto inestable que desarrollaría anomalías de comportamiento como la resistencia al paso. Miller (1996) también agrega que los problemas de comportamiento también pueden eliminarse mediante procesos alelomiméticos. La resistencia al paso es un comportamiento común en caballos y mulas que surge de inseguridades y miedos, y se observa como una vacilación con un miedo general a avanzar debido a la posibilidad de un ataque o invasión de su espacio personal. Este comportamiento puede eliminarse si el dueño es intrépido, mira hacia adelante con la cabeza en alto y marcha en el sitio. Esto le muestra al caballo que no hay nada que temer y, con el tiempo, el caballo imitará el comportamiento del dueño, sincronizará su andar con el del dueño y lo seguirá. ^{[ 2 ]} Repetir este comportamiento según sea necesario permitirá que el caballo incorpore completamente el comportamiento intrépido del dueño a su repertorio y evitará que la resistencia se repita. Los malos hábitos también se aprenden por imitación si la gran mayoría de los animales presentan un hábito específico. El vicio de morder objetos es un ejemplo de dicho hábito. Si un potro se cría en un entorno donde este comportamiento anormal es realizado por los miembros mayores del equipo, entonces también imitará el hábito, incluso si el comportamiento es peligroso para la salud del individuo. ^{[ 2 ]} Sin embargo, el mismo comportamiento mimético que produce estos malos hábitos también puede ayudar a eliminarlos. Si una yegua no puede entrenar a su cría, entonces le corresponde al dueño entrenar adecuadamente al potro en el andar correcto, la velocidad y los comportamientos normales. Si el dueño pasa suficiente tiempo con su potro manteniendo una postura adecuada (es decir, un torso erguido e inmóvil y las rodillas flexionadas al caminar), entonces el potro imitará y realizará los movimientos adecuados durante el resto de su vida. ^{[ 2 ]}

Las ovejas proporcionan una buena base para la evaluación del comportamiento alelomimético debido a sus grandes grupos y comportamiento social. Usarlas como sujeto experimental permite determinar la calidad imitativa y la intensidad del comportamiento alelomimético dentro de un rebaño específico. Las ovejas merinas, u Ovis aries , son una especie de presa y una raza domesticada de ovejas que requiere un equilibrio saludable entre la evasión de depredadores y el espacio de forrajeo para cada individuo en el rebaño. ^{[ 6 ]} Logran este equilibrio dispersándose para forrajear durante un período de tiempo y luego corriendo rápidamente de regreso al centro del rebaño, creando un evento de fastpacking. ^{[ 6 ]} Un evento de fastpacking es específicamente cuando un individuo en las afueras del rebaño cambia su comportamiento de pastoreo a carrera y se mueve hacia el centro del rebaño. Los eventos de fastpacking se consideran un comportamiento adaptativo para reducir la depredación debido a la intensidad de la respuesta presentada en otras ovejas cuando se ve a un individuo corriendo desde los bordes exteriores hacia el centro del rebaño. ^{[ 6 ]} Este cambio de comportamiento también se conoce como tasas de activación/inactivación o comportamiento de cambio. ^{[ 3 ]} Este cambio influye en otras ovejas para que comiencen a correr hacia el centro del rebaño hasta que todas las ovejas se detienen simultáneamente en el medio y forman un rebaño compacto. ^{[ 6 ]} El ciclo se reiniciará cuando el rebaño comience a dispersarse para forrajear de nuevo. El individuo que muestra el comportamiento de cambio de inactividad (pastorear en un lugar) a actividad (correr hacia el centro del rebaño) o viceversa generalmente se denomina líder del rebaño, y otros individuos que imitan el cambio de inactividad a actividad o actividad a inactividad muestran un comportamiento alelomimético. ^{[ 6 ] [ 3 ]} Estas tasas de activación e inactivación generalmente se presentan con mayor fuerza en los machos en comparación con las hembras y aumentan a medida que aumenta el número de individuos que realizan una actividad, lo que es un buen indicador de la imitación presente en el rebaño. ^{[ 3 ]} Por ejemplo, si un rebaño tiene la mayoría de individuos activos, la probabilidad de que otro individuo aleatorio se vuelva activo aumenta. Lo mismo ocurre con un rebaño en el que la mayoría de los individuos están inactivos. En los experimentos, estos eventos no son específicos de un lugar singular ni son causados ​​por ningún estímulo externo que justifique una respuesta de alarma en las ovejas. En un experimento realizado por Gautrais, los miembros del mismo sexo mostraron con mayor frecuencia comportamientos miméticos entre sí que en comparación con los miembros de un grupo mixto. ^{[ 3 ]} Gautrais también se centró en la sincronía conductual de la actividad y la inactividad, ya que la cohesión de un grupo implica que los individuos estén activos e inactivos al mismo tiempo, en lugar de sincronizar cada actividad con la de otro individuo. ^{[ 3 ]}

Incluso en ausencia de otros animales, los individuos alternarán entre comportamientos que requieren actividad e inactividad ( como la digestión, la inactividad es buena para promover la digestión o el hambre supera la necesidad de descanso ). Gautrais cree que esta necesidad fisiológica fue lo que impulsó al primer individuo en su experimento de manada a cambiar de actividad a inactividad o viceversa y los demás miembros de la manada a seguir su ejemplo. ^{[ 3 ]} Sin embargo, a medida que disminuye el número de individuos en una manada, también disminuye la opción de realizar un comportamiento mimético. Esto crea una tasa más alta de cambio espontáneo entre comportamientos relacionados con la actividad y la inactividad. Por el contrario, cuanto más grande es la manada, más probable es que ocurran comportamientos miméticos con un comportamiento de cambio espontáneo que ocurre en el "líder de la manada", y los demás miembros lo siguen en un breve período de tiempo. ^{[ 3 ]} Esto se debe al número de congéneres presentes en un momento dado. Si la manada es un grupo pequeño, hay menos congéneres, lo que reduce la oportunidad de imitación en cada individuo y aumenta la tasa de alternancia entre inactividad y actividad. ^{[ 3 ]} Se proponen dos ideas sobre cómo el individuo que corre puede reclutar a otros para el grupo y cómo la manada en su conjunto puede coordinar cuándo detenerse durante estos eventos de agrupamiento rápido. La primera idea es que el inicio y la inhibición del agrupamiento se basan en efectos alelomiméticos en las interacciones locales, y la segunda es que una distancia suficientemente corta entre los vecinos de la manada detendrá el comportamiento de correr. ^{[ 3 ]} Estas conclusiones se derivan de una idea sobre los procesos de optimización en las ovejas que, a nivel individual, permiten el equilibrio entre explorar la mayor cantidad de espacio posible para evitar la competencia por el alimento y mantenerse en contacto con otros miembros de la manada para evitar la depredación y reforzar la cohesión de la manada. Estos procesos de optimización pueden ajustar la intensidad de las interacciones alelomiméticas entre individuos para asegurar que se cumplan ambas necesidades. ^{[ 3 ]}

El comportamiento sincrónico que se muestra en el ganado es lo que se suele pensar al hablar de comportamiento alelomimético. Cuando los recursos necesarios para la supervivencia, como alimento, agua y refugio, son suficientes, el ganado mostrará sincronía postural, acostándose o poniéndose de pie mientras otros miembros del rebaño hacen lo mismo. ^{[ 5 ]} Este fenómeno, también conocido como facilitación social , ocurre tanto en el ganado que vive en libertad en pastos como en el que vive principalmente en establos. La facilitación social (o alelomimetismo) es la primera de las dos ideas principales detrás de la imitación del comportamiento del ganado entre sí hasta que el rebaño actúa sincrónicamente, ya sea acostándose, poniéndose de pie o pastando juntos. ^{[ 5 ]} Según Stoye y Porter, un miembro del rebaño modificará su comportamiento (es decir, de estar de pie a acostarse o viceversa) y su vecino más cercano imitará el comportamiento; este comportamiento se propagará por todo el rebaño hasta que todos los miembros realicen una misma acción. ^{[ 5 ]} Stoye y Porter también observaron que era más probable que una vaca mostrara el mismo comportamiento que su vecina más cercana en comparación con una vaca seleccionada al azar del rebaño. ^{[ 5 ]} Este comportamiento continúa a pesar de la apariencia de libre albedrío de un individuo para pastar/estar de pie o acostarse, incluso cuando el rebaño está inmóvil. La segunda idea detrás del comportamiento sincronizado se llama respuesta concurrente o combinada. Esto dicta que el comportamiento colectivo es una mera coincidencia de la decisión de cada animal individual de cambiar su comportamiento en función de factores externos (el descubrimiento de alimento) o internos (agotamiento, la necesidad de descanso/alimentación o horarios diarios similares a los de otros miembros). ^{[ 5 ]} Un ejemplo humano de un comportamiento concurrente es la hora pico, muchas personas están conduciendo al mismo tiempo debido a que tienen un horario similar al de otros, no porque otros ya estén conduciendo y ellos decidan hacerlo también. Estudios previos han identificado la sincronización artificial del comportamiento del ganado (lechero) debido a los horarios consistentes de ordeño y alimentación. ^{[ 5 ]} Esto crea un horario diario similar para que lo siga todo el ganado, lo que a su vez crea un comportamiento colectivo entre todos los miembros durante estos momentos específicos de ordeño y alimentación. Según Stoye y Porter, el ganado estaba más sincronizado por la noche, menos sincronizado por la tarde e intermedio por la mañana. ^{[ 5 ]} Esto podría deberse a que todo el ganado se ordeña a horas similares por la mañana y se alimenta a horas similares por la noche, pero no tiene ninguna "actividad programada" que realizar durante la tarde.

El comportamiento alelomimético a menudo puede verse afectado por la domesticación y conducir a la evolución de nuevos comportamientos sociales , o cambios sutiles en los comportamientos sociales actuales. ^{[ 4 ]} Se cree que la domesticación reduciría el nivel de comportamiento alelomimético en los animales debido a la eliminación de muchos factores importantes que crean mimetismos como la depredación, las presiones alimentarias y la competencia entre miembros de la especie. Dado que no hay necesidad de preocuparse por una posible depredación o una falta de recursos en un entorno domesticado, los comportamientos alelomiméticos vistos en especies no domesticadas evolucionaron y la adaptación a la domesticación se convirtió en la nueva normalidad. Los comportamientos miméticos que alguna vez incorporaron estrategias antipredatorias o estrategias de apareamiento se volvieron innecesarios y el uso de estos comportamientos disminuyó. ^{[ 4 ]} Eklund y Jensen llevaron a cabo un experimento utilizando un ancestro de todos los pollos domesticados, el gallo salvaje rojo , y una raza domesticada, la leghorn blanca. ^{[ 4 ]} Demostraron que el comportamiento alelomimético era más prominente y se utilizaba con mayor frecuencia en el gallo silvestre rojo en comparación con el leghorn blanco, muy probablemente debido a que la posibilidad de depredación, inanición y la falta de refugio desempeñaban un papel en la producción de estos comportamientos alelomiméticos. La sincronización total solo se produjo en ambas especies durante comportamientos reconfortantes como posarse y bañarse en polvo . ^{[ 4 ]} En actividades fuera del comportamiento reconfortante, hubo poco comportamiento mimético en el leghorn blanco domesticado y las distancias interindividuales presentadas por los pollos durante el posarse fueron mayores que en la especie no domesticada. ^{[ 4 ]} El posarse en el gallo silvestre rojo se produjo con mayor frecuencia y fue más mimético que en el leghorn blanco. El comportamiento social del gallo silvestre rojo también se vio afectado por el alelomimetismo, donde comportamientos como el picoteo de plumas estaban más sincronizados que en el leghorn blanco. ^{[ 4 ]} También apareció una diferencia en la sincronía de alimentación entre hembras y machos. Las hembras eran más propensas a imitar los comportamientos alimenticios de otras hembras en comparación con un grupo mixto o machos que imitaban a otros machos. ^{[ 4 ]}