La regla de Allen

La regla de Allen es una regla ecogeográfica formulada por Joel Asaph Allen en 1877, ^{[ 2 ] [ 3 ]} que establece, en términos generales, que los animales adaptados a climas fríos tienen extremidades y apéndices corporales más cortos y gruesos que los animales adaptados a climas cálidos. Más específicamente, establece que la relación entre la superficie corporal y el volumen de los animales homeotermos varía con la temperatura promedio del hábitat al que están adaptados (es decir, la relación es baja en climas fríos y alta en climas cálidos).

La regla de Allen predice que los animales endotérmicos con el mismo volumen corporal deberían tener diferentes superficies que facilitarán o dificultarán la disipación del calor.

Dado que los animales que viven en climas fríos necesitan conservar la mayor cantidad de calor posible, la regla de Allen predice que deberían haber desarrollado relaciones superficie-volumen relativamente bajas para minimizar la superficie a través de la cual disipan el calor, lo que les permite retener más calor. Para los animales que viven en climas cálidos, la regla de Allen predice lo contrario: que deberían tener relaciones superficie-volumen relativamente altas. Dado que los animales con relaciones superficie-volumen bajas se sobrecalentarían rápidamente, los animales en climas cálidos deberían, según la regla, tener relaciones superficie-volumen altas para maximizar la superficie a través de la cual disipan el calor. ^{[ 4 ]}

Aunque existen numerosas excepciones, muchas poblaciones animales parecen ajustarse a las predicciones de la regla de Allen. El oso polar tiene extremidades robustas y orejas muy cortas que concuerdan con las predicciones de la regla de Allen, al igual que el leopardo de las nieves . ^{[ 5 ]} En 2007, RL Nudds y SA Oswald estudiaron la longitud expuesta de las patas de las aves marinas y encontraron que la longitud expuesta de las patas estaba correlacionada negativamente con Tm axdiff (temperatura corporal menos temperatura ambiente mínima), lo que respalda las predicciones de la regla de Allen. ^{[ 6 ]} JS Alho y sus colegas argumentaron que la longitud de la tibia y el fémur es mayor en las poblaciones de la rana común que son nativas de las latitudes medias, lo que es consistente con las predicciones de la regla de Allen para organismos ectotérmicos . ^{[ 7 ]} Las poblaciones de la misma especie de diferentes latitudes también pueden seguir la regla de Allen. ^{[ 8 ]}

RL Nudds y SA Oswald argumentaron en 2007 que existe escaso respaldo empírico para la regla de Allen, incluso si se trata de un "principio ecológico establecido". ^{[ 6 ]} Afirmaron que el respaldo a la regla de Allen proviene principalmente de estudios de especies individuales, ya que los estudios de múltiples especies se ven "confundidos" por los efectos de escala de la regla de Bergmann y las adaptaciones alternativas que contradicen las predicciones de la regla de Allen. ^{[ 6 ]}

En 2011, JS Alho y sus colegas argumentaron que, si bien la regla de Allen se formuló originalmente para endotermos , también puede aplicarse a ectotermos , que obtienen su temperatura corporal del entorno. En su opinión, los ectotermos con menor relación superficie-volumen se calentarían y enfriarían más lentamente, y esta resistencia a los cambios de temperatura podría ser adaptativa en "ambientes térmicamente heterogéneos". Alho afirmó que ha resurgido el interés por la regla de Allen debido al calentamiento global y a los " cambios microevolutivos " que predice dicha regla. ^{[ 7 ]}

Se han observado diferencias marcadas en la longitud de las extremidades cuando diferentes segmentos de una población humana residen a distintas altitudes. Los entornos a mayor altitud generalmente presentan temperaturas ambientales más bajas. En Perú , los individuos que vivían en altitudes elevadas tendían a tener extremidades más cortas, mientras que aquellos de la misma población que habitaban las zonas costeras más bajas generalmente tenían extremidades más largas y troncos más grandes. ^{[ 9 ]}

Katzmarzyk y Leonard observaron de manera similar que las poblaciones humanas parecen seguir las predicciones de la regla de Allen. ^{[ 10 ] :494} Existe una asociación negativa entre el índice de masa corporal y la temperatura media anual para las poblaciones humanas indígenas, ^{[ 10 ] :490} lo que significa que las personas que se originan en regiones más frías tienen una constitución más pesada para su altura y las personas que se originan en regiones más cálidas tienen una constitución más ligera para su altura. La altura relativa sentada también está correlacionada negativamente con la temperatura para las poblaciones humanas indígenas , ^{[ 10 ] :487–88} lo que significa que las personas que se originan en regiones más frías tienen piernas proporcionalmente más cortas para su altura y las personas que se originan en regiones más cálidas tienen piernas proporcionalmente más largas para su altura. ^{[ 10 ]}

En 1968, A. T. Steegman investigó la hipótesis de que la regla de Allen determinaba la configuración estructural del rostro de las poblaciones humanas adaptadas al clima polar. Steegman realizó un experimento sobre la supervivencia de ratas en el frío. Afirmó que las ratas con fosas nasales estrechas , rostros más anchos, colas y patas más cortas eran las que mejor sobrevivían. Steegman señaló que los resultados experimentales presentaban similitudes con los mongoloides árticos, en particular con los esquimales y los aleutianos , ya que estos poseen características morfológicas similares a las descritas por la regla de Allen: fosas nasales estrechas, cabezas relativamente grandes, de forma alargada a redondeada, mandíbulas grandes, cuerpos relativamente grandes y extremidades cortas. ^{[ 11 ]}

La regla de Allen también puede haber dado como resultado que las narices anchas y el prognatismo alveolar y/o maxilar sean más comunes en las poblaciones humanas de regiones más cálidas, y lo contrario en las regiones más frías. ^{[ 12 ]}

Un factor que contribuye a la regla de Allen en vertebrados podría ser que el crecimiento del cartílago depende, al menos en parte, de la temperatura. La temperatura puede afectar directamente el crecimiento del cartílago , lo que proporciona una explicación biológica próxima para esta regla. Los experimentadores criaron ratones a 7, 21 o 27 grados Celsius y luego midieron sus colas y orejas. Descubrieron que las colas y orejas eran significativamente más cortas en los ratones criados en frío en comparación con los criados a temperaturas más cálidas, a pesar de que su peso corporal total era el mismo. También encontraron que los ratones criados en frío tenían menor flujo sanguíneo en sus extremidades . Cuando intentaron cultivar muestras de hueso a diferentes temperaturas, los investigadores encontraron que las muestras cultivadas a temperaturas más cálidas tenían un crecimiento de cartílago significativamente mayor que las cultivadas a temperaturas más frías. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

• La regla de Bergmann , que correlaciona la latitud con la masa corporal en los animales.
• La regla de Gloger , que relaciona la humedad con la pigmentación en los animales.
• Adaptaciones al frío y al calor en los seres humanos
• Lista de leyes epónimas