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Allomyces macrogynus

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Allomyces macrogynus es una especie de hongo de la familia Blastocladiaceae . Fue descrita por primera vez por el micólogo Ralph Emerson en 1941 como una variedad de Allomyces javanicus , [ 2 ] y posteriormente se le otorgó el estatus de especie distinta en 1954. [ 3 ] Su genoma ha sido secuenciado por el Broad Institute . [ 4 ]

Estudios del genoma

El genoma de Allomyces macrogynus ha sido secuenciado [ 2 ] , lo que hace deseable revisar un organismo de estructura interesante y que responde a los cambios ambientales de maneras fácilmente observables. En Seattle, en 1969, en una reunión informal de Emerson, Machlis, Olson, Seale y Youatt, Youatt accedió a estudiar los aspectos químicos del hongo para que, una vez conocido el genoma, se pudiera relacionar la actividad genética con las funciones que regulan dichos genes .

Crecimiento normal

Las características de Allomyces macrogynus definidas por Emerson [ 3 ] y Emerson y Wilson [ 1 ] fueron de inmediato interés para la investigación y la docencia debido a que el organismo tenía estructuras tan claras e interesantes. El crecimiento vegetativo mostró la formación de rizoides , hifas y ramificaciones y luego en los cultivos diploides dos tipos de cuerpos fructíferos , zoosporangios ZS que reproducían los organismos diploides y esporangios de resistencia o de reposo RS que daban lugar al organismo haploide. Luego en las hifas haploides se producían gametangios con gametangios masculinos terminales pequeños que contenían caroteno y gametangios femeninos más grandes debajo.

Olson revisó estudios realizados hasta 1984 que incluían la quimiotaxis de gametos masculinos hacia gametos femeninos, la identificación de la hormona sirenina, estudios sobre la química de paredes y tapones de descarga, y métodos para demostraciones en el aula. Su exhaustiva monografía también compara en detalle a Allomyces con otros hongos. [ 5 ]

El organismo que vive en las aguas de las zanjas tropicales tiene una variedad de mecanismos de supervivencia que pueden estudiarse en el laboratorio. Estos incluyen la quimiotaxis de las zoosporas hacia aminoácidos, especialmente leucina y lisina [ 6 ] y hacia algunos péptidos y hacia el oxígeno, [ 7 ] y un miniciclo donde una espora germinada, privada de nutrientes, puede producir otra zoospora para desplazarse a mejores condiciones. [ 8 ] Allomyces macrogynus también muestra quimiotropismo en los organismos hifales en crecimiento por el cual los rizoides pueden crecer hacia fuentes de aminoácidos [ 9 ] y las hifas hacia un mejor suministro de oxígeno. [ 10 ] Los organismos diploides pueden producir zoosporangios ZS cuando las condiciones son buenas y esporangios resistentes o de reposo RS cuando son desfavorables. [ 11 ] Los RS pueden sobrevivir a la desecación durante años.

Metodología

El estudio requiere cultivo sincrónico en medios definidos. [ 11 ] Allomyces macrogynus se cultiva comúnmente en medios con hidrolizado de caseína y extractos de levadura como fuente de nitrógeno y factores de crecimiento, pero puede cultivarse en una variedad de medios químicamente definidos. El más simple de estos tenía sal de amonio como única fuente de nitrógeno. [ 11 ] Los medios definidos permiten la selección de ZS o RS en plantas diploides y gametangios masculinos o femeninos en plantas haploides, siendo el factor principal la proporción de aminoácidos a glucosa.

La interpretación de los resultados siempre es más fácil si los organismos se cultivan en medios químicamente definidos y los medios pueden ser muy simples, como cabría esperar de un organismo saprofítico aislado por primera vez del agua de una zanja. [ 11 ] En este contexto, cabe destacar que, aunque la metionina se suministra en todos los medios de cultivo, los organismos pueden sintetizarla y, en su entorno natural, probablemente utilizan sulfuro disponible en baja concentración. [ 12 ] La metionina es necesaria para la ramificación y, si se añade justo antes de la ramificación de un cultivo en crecimiento, se puede utilizar sulfuro de hidrógeno , cisteína y homocisteína . [ 13 ]

Los métodos basados ​​en la mezcla por vórtice y el choque osmótico provocan la muerte de muchas esporas. También se puede utilizar hidrolizado de caseína (CH) o mezclas de leucina y lisina . [ 6 ] Los péptidos pequeños en CH hidrolizado también fueron efectivos. [ 7 ]

El hidrolizado de caseína CH fue bueno para producir germinación sincrónica. Las zoosporas se enquistaron y se adhirieron al recipiente de vidrio sin agitar y luego el CH pudo retirarse y reemplazarse con medio definido. A medida que comenzó el desarrollo de la pared, los organismos se desprendieron del vidrio y con una agitación adecuada crecieron como suspensiones de organismos individuales, ideales para la observación. [ 14 ] Con nuevas formas de producir RS, ahora se podían cultivar cultivos sincrónicos de organismos haploides de la misma manera a partir de RS maduro producido selectivamente. [ 15 ] Para la inducción químicamente definida de la germinación, las mezclas de leucina y lisina o fenilpiruvato fueron las mejores de muchos compuestos probados.

Crecimiento y ciclos celulares

Las hifas de crecimiento sincrónico mostraron desarrollo en la punta de la hifa en G1 del ciclo de crecimiento y ensanchamiento en la base en G2. [ 16 ] Este estudio utilizó fotografía de lapso de tiempo porque el patrón alternante parecía inusual. Sin embargo, desde las primeras descripciones de la germinación de esporas, el mismo patrón estaba presente. [ 3 ] Después de que emergieron los rizoides , los quistes se desarrollaron primero en un ángulo de 180° con respecto a los rizoides, pero luego se ensancharon en la base para dar las típicas hifas tubulares.

Oxígeno

Las variaciones en el ángulo de emergencia de las hifas se relacionaron con los gradientes de oxígeno. Se observó una desviación adicional del crecimiento apical cuando los organismos hifales, que crecían en la superficie de medios sólidos, se cubrían con un portaobjetos para crear un gradiente de oxígeno. La respuesta hifal implicó el crecimiento hacia el oxígeno de hifas delgadas no ramificadas que, al alcanzar un acceso abierto al aire, se ensanchaban hacia la base hifal para dar lugar a hifas de diámetro normal. [ 17 ]

Corrientes iónicas y crecimiento de hifas

La germinación sincrónica y el quimiotropismo por oxígeno se utilizaron para orientar adecuadamente los organismos en crecimiento para mediciones con un delicado electrodo de sonda vibratoria para medir corrientes a lo largo de las hifas durante el crecimiento hacia adelante y hacia atrás [ 18 ] y también para identificar los iones involucrados. [ 9 ] Este último estudio también mostró efectos del crecimiento en voltajes aplicados y quimiotropismo de los rizoides al hidrolizado de caseína. Los iones que salían de la punta de la hifa eran protones, lo que confirmó las observaciones de Turian sobre la acidificación de las puntas de las hifas. [ 19 ]

Calcio

En los experimentos con oxígeno y desarrollo de hifas no hubo requerimiento de calcio ni inhibición por EGTA. [ 18 ] En el momento de estos estudios, muchos micólogos pensaban que el calcio desempeñaba un papel en la morfología fúngica y se mostraban reacios a creer que el marcaje de agentes como el quelante EGTA y el ionóforo A23187 pudiera haberse afirmado erróneamente como específico para el calcio en muchos estudios. De hecho, aún no está claro cómo se produjo el error, ya que las constantes de estabilidad para EGTA quelado con Fe, Zn y Mn se habían publicado [ 20 ] antes de cualquier afirmación de especificidad para Ca. Los cálculos de la disponibilidad de iones libres de cationes divalentes esenciales como Fe y Zn mostraron que los experimentos con EGTA se explicaban mejor como causantes de deficiencias en estos iones esenciales. [ 21 ] La demostración clásica de los requerimientos de metales traza requiere una limpieza cuidadosa de todo el material de vidrio o recipientes de plástico y el uso de agua destilada muy pura y productos químicos de grado AR. Mediante este método se demostró que las especies A. macrogynus y Achlya requieren Fe y Zn, pero no Ca. [ 22 ] El suministro tradicional de sales de calcio a los cultivos de hongos puede haber satisfecho la necesidad de oligoelementos, ya que incluso las sales de calcio AR siempre contienen otros cationes divalentes.

Referencias

  1. 1 2 "Sionimia de especies GSD: Allomyces macrogynus (R. Emers.) R. Emers. & CM Wilson" . Species Fungorum. CAB International . Consultado el 28 de marzo de 2014 .
  2. 1 2 Emerson R. (1941). "Un estudio experimental de los ciclos de vida y la taxonomía de Allomyces ". Lloydia . 4 : 77–144 (véase pág. 135).
  3. 1 2 3 Emerson R, Wilson CM. (1954). "Híbridos interespecíficos y la citogenética y citotaxonomía de Euallomyces" . Mycologia . 46 (4): 393– 434. doi : 10.1080/00275514.1954.12024382 .
  4. ↑ "Orígenes de la multicelularidad" .
  5. ↑ Olson LW 1984 Allomyces, un hongo diferente Opera Botanica 73, 1-96
  6. 1 2 Machlis L. 1969 Quimiotaxis zoopólica en el moho acuático Allomyces Physiologia Plantarum 22 126 139
  7. 1 2 Youatt J. 1991 Inducción de la germinación de esporas de Allomyces macrogynus mediante péptidos pequeños. Mycological Research 95, 1261-1263y
  8. ↑ Youatt, J. 1976 Formación de esporangios en Allomyces a lo largo del ciclo de crecimiento. Trans. Br. Mycol. Soc. 67 159-161
  9. 1 2 De Silva, Lionel R.; Youatt, Jean; Gooday, Graham W.; Gow, Neil AR (1992). "Las corrientes iónicas dirigidas hacia el interior de Allomyces macrogynus y otros mohos acuáticos indican sitios de transporte de nutrientes impulsado por protones, pero son incidentales al crecimiento de la punta". Investigación Micológica . 96 (11): 925– 931. doi : 10.1016/S0953-7562(09)80591-1 .
  10. ↑ Youatt J 1986 Oxígeno y cambios morfológicos en Allomyces macrogynus Aust. J. Biol. Sc. 39 233 – 240
  11. 1 2 3 4 Youatt, J. 1982 Desarrollo selectivo de esporangios resistentes en cultivos en crecimiento de Allomyces macrogynus y A. arbuscula. Aust. J. Biol. Sc. 35 3-342
  12. ↑ Youatt, J. 1986 Evidencia de biosíntesis de metionina en Allomyces macrogynus. Trans. Br. Mycol. Soc. 86, 653 – 655.
  13. ↑ Youatt J 1985 Síntesis de ADN en relación con la ramificación de hifas y la composición de la pared en Allomyces macrogynus Aust. J. Biol. Sc. 38 67-72.
  14. ↑ Youatt J. 1988 Ciclos de duplicación en un hongo no septado, Allomyces macrogynus. Aust. J. Bot. 36 315-319
  15. ↑ Youatt J 1991 Maduración de los meiosporangios de Allomyces macrogynus. Mycol. Res. 95 495-498
  16. ↑ Cleary A, Youatt J y O'Brien TP. 1986 Emergencia y crecimiento de hifas de Allomyces macrogynus en cultivos aireados. Aust. J. Biol. Sc. 39 241 – 254.
  17. ↑ Youatt J. 1986 Oxígeno y cambios morfológicos en Allomyces macrogynus. Aust. J. Biol. Sc. 39 233 – 240
  18. 1 2 Youatt, J.; Gow, NAR ; Gooday, GW (1988). "Aspectos bioeléctricos y biosintéticos de la polaridad celular en Allomyces macrogynus". Protoplasma . 146 ( 2–3 ): 118–126 . doi : 10.1007/BF01405920 . S2CID 37664416 . 
  19. ↑ Turian G, Geissler, CL y Ton-That, TC 1985 Exclusión ribosomal de la zona apical más ácida de las hifas fúngicas Microbios Letters 30 19-22
  20. ↑ Holloway, JH y Reilly, CN 1960 Constantes de estabilidad de quelatos metálicos de ligandos amino policarboxilato Anal. Chem. 32, 249.
  21. ↑ Youatt J y McKinnon I 1991 El manganeso (Mn2) revierte la inhibición del crecimiento fúngico por EGTA. Microbios 74 77-92
  22. ↑ Youatt J 1994 La toxicidad de los complejos quelatos metálicos del EGTA impide el uso de medios tamponados con EGTA para los hongos Allomyces y Achlya. Microbios 79 171-185
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