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Articulo de referencia

Perro paleolítico

Calco policromado realizado por el arqueólogo Henri Breuil a partir de la pintura rupestre de un cánido parecido a un lobo descubierta en la cueva de Font-de-Gaume , Dordogne , ...

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Calco policromado realizado por el arqueólogo Henri Breuil a partir de la pintura rupestre de un cánido parecido a un lobo descubierta en la cueva de Font-de-Gaume , Dordogne , Francia, datada en 17.000 años de antigüedad.

Se han encontrado supuestos restos de perros paleolíticos en varios yacimientos arqueológicos europeos con una antigüedad superior a los 30.000 años. Su condición de domesticados es muy controvertida, y algunos autores sugieren que podrían ser los ancestros del perro doméstico o una población de lobos extinta, morfológica y genéticamente divergente .

Se ha confirmado la presencia de perros domésticos emparentados con los perros modernos en Europa a finales del Paleolítico Superior, hace unos 15.000-14.000 años. [ 1 ] [ 2 ]

Taxonomía

Una autoridad ha clasificado al perro paleolítico como Canis cf. familiaris [ 3 ] (donde cf. es un término latino que significa incierto, como en Canis que se cree que es familiaris ). Anteriormente, en 1969, un estudio de antiguas viviendas de huesos de mamut en el sitio paleolítico de Mezine en la región de Chernihiv , Ucrania , descubrió 3 "lobos de cara corta" posiblemente domesticados. [ 4 ] [ 5 ] Los especímenes fueron clasificados como Canis lupus domesticus (lobo domesticado). [ 5 ] [ 6 ]

Nomenclatura

En 2002, un estudio examinó dos cráneos fósiles de grandes cánidos datados en 16.945 años antes del presente (YBP) que se encontraron enterrados a 2 y 7 metros de lo que alguna vez fue una cabaña de huesos de mamut en el sitio paleolítico superior de Eliseevichi-1 en la región de Bryansk , en el centro de Rusia, y utilizando una definición de domesticación aceptada basada en la morfología, los declaró " perros de la Edad de Hielo ". [ 7 ] En 2009, otro estudio examinó estos dos cráneos de perros primitivos en comparación con otros cráneos fósiles mucho más antiguos pero morfológicamente similares que se habían encontrado en toda Europa y concluyó que los especímenes más antiguos eran "perros paleolíticos", que eran morfológica y genéticamente distintos de los lobos del Pleistoceno que vivían en Europa en ese momento. [ 8 ]

Descripción

Diagrama de un cráneo de lobo con las características clave etiquetadas

El perro paleolítico era más pequeño que el lobo del Pleistoceno (Canis cf. lupus) [ 3 ] y que el lobo gris actual ( Canis lupus ), con un tamaño de cráneo que indica un perro de tamaño similar al de las razas de perros grandes modernas. El perro paleolítico tenía una masa corporal media de 36-37 kg (79-82 lb) en comparación con los 42-44 kg (93-97 lb) del lobo del Pleistoceno y los 41-42 kg (90-93 lb) del lobo europeo actual . [ 8 ]      

Se creía que el primer signo de domesticación en los perros era la neotenización de la morfología del cráneo [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] y el acortamiento de la longitud del hocico. Esto conduce al apiñamiento dental, una reducción en el tamaño y el número de dientes, [ 9 ] [ 12 ] lo que se ha atribuido a la fuerte selección para una menor agresividad. [ 9 ] [ 10 ]

Comparado con los lobos del Pleistoceno y modernos, el perro paleolítico tenía una longitud de cráneo más corta, una longitud de viscerocráneo (cara) más corta y un hocico más ancho. [ 8 ] Tenía un paladar más ancho y una caja craneana más ancha, [ 8 ] [ 11 ] mandíbulas relativamente cortas y macizas, y una longitud carnasial más corta pero estas eran más grandes que las del perro moderno y más cercanas a las del lobo. La mandíbula del perro paleolítico era más maciza en comparación con la mandíbula alargada de los lobos y tenía premolares más apiñados , y una extensión en forma de gancho en el borde caudal del proceso coronoides de la mandíbula . El ancho del hocico era mayor que el de los lobos del Pleistoceno y modernos, e implica carnasiales bien desarrollados impulsados ​​por mandíbulas poderosas. En dos análisis morfométricos , la forma de cráneo de perro más cercana que era similar al perro paleolítico fue la del perro pastor de Asia Central . [ 8 ]

Dieta

En 2015, un estudio del colágeno óseo extraído de varias especies halladas en el yacimiento de Predmosti, en la República Checa, con una antigüedad de 30 000 años, indicó que el lobo del Pleistoceno comía caballo y posiblemente mamut, el perro del Paleolítico comía reno y buey almizclero , y los humanos comían específicamente mamut . El estudio propone que la dieta del perro del Paleolítico había sido restringida artificialmente porque no era similar a la del lobo del Pleistoceno. Algunas tribus remotas del Ártico restringen hoy en día la dieta de sus perros, alejándola de lo que prefieren comer. [ 3 ] Un análisis de un espécimen del yacimiento de Eliseevichi-1 en la llanura rusa también reveló que el perro del Paleolítico comía reno. [ 13 ]

En 2020, un estudio sobre el microdesgaste dental en el esmalte de especímenes caninos de Predmosti, datados en 28.500 años antes del presente, sugiere un mayor consumo de hueso en los protoperros en comparación con los lobos. Esto indica la existencia de dos tipos de caninos morfológica y conductualmente diferentes. El estudio propone que los protoperros consumían más hueso junto con otros restos de comida menos apetecibles en los campamentos humanos, lo que podría ser evidencia de una domesticación temprana del perro. [ 14 ]

Evidencia arqueológica

Véase también Paleoecología de la época.

Ejemplares antiguos

Existen varios especímenes descubiertos recientemente que se proponen como perros paleolíticos, aunque su taxonomía es objeto de debate. Estos se han encontrado en Europa o Siberia y datan de entre 40.000 y 17.000 años antes del presente. Entre ellos se incluyen Hohle Fels en Alemania, las cuevas de Goyet en Bélgica, Predmosti en la República Checa y cuatro yacimientos en Rusia: la cueva de Razboinichya en la República de Altai , Kostyonki-8 , Ulakhan Sular en la República de Sajá y Eliseevichi 1 en la llanura rusa. Se sugiere que las huellas de patas de la cueva de Chauvet en Francia, datadas en 26.000 años antes del presente, pertenecen a un perro; sin embargo, se ha cuestionado que fueran dejadas por un lobo. [ 15 ]

Representación artística de caballos en la cueva de Chauvet, datada hace 30.000 años.

También existen varios ejemplares de perros paleolíticos propuestos posteriormente, cuya taxonomía no ha sido confirmada. Entre ellos se incluyen varios especímenes de Alemania (Kniegrotte, Oelknitz, Teufelsbrucke ), Suiza (Monruz, Kesslerloch, Champre-veyres-Hauterive) y Ucrania ( Mezin , Mezhirich ). Un conjunto de especímenes datados entre 15 000 y 13 500 años antes del presente han sido identificados con certeza como perros domesticados, basándose en su morfología y los yacimientos arqueológicos en los que se han encontrado. Estos incluyen España (Erralla), Francia ( Montespan , Le Morin, Le Closeau, Pont d'Ambon) y Alemania ( Bonn-Oberkassel ). Después de este período, se han identificado restos de perros domesticados en yacimientos arqueológicos de toda Eurasia. [ 15 ] Estudios genéticos publicados en 2026 confirmaron que varios especímenes del Paleolítico Superior tardío de Europa (incluido un espécimen recientemente identificado de la cueva de Gough ) son verdaderos perros domésticos descendientes de los mismos ancestros que los perros actuales. [ 1 ] [ 2 ]

La posible domesticación del perro entre 15.000 y 40.000 años antes del presente no está clara debido al debate sobre lo que representan los especímenes de perros paleolíticos. Esto se debe a la flexibilidad de la morfología del género Canis y a las estrechas similitudes morfológicas entre Canis lupus y Canis familiaris . También se debe a la escasez de especímenes de lobos del Pleistoceno disponibles para análisis, por lo que se desconoce su variación morfológica. El tipo de hábitat, el clima y la especialización de presas modifican en gran medida la plasticidad morfológica de las poblaciones de lobos grises, lo que da como resultado una gama de morfotipos de lobo morfológica, genética y ecológicamente distintos. Sin una base de referencia, a los zooarqueólogos les resulta difícil diferenciar entre los indicadores iniciales de la domesticación del perro y los diversos tipos de ecomorfos de lobo del Pleistoceno tardío , lo que puede llevar a la identificación errónea tanto de perros primitivos como de lobos. Además, la continua mezcla prehistórica con poblaciones locales de lobos durante el proceso de domesticación pudo haber dado lugar a cánidos con comportamiento domesticado pero morfología similar a la del lobo. Intentar identificar lobos domesticados primitivos, perros lobo o protoperros únicamente mediante análisis morfológicos puede resultar imposible sin la inclusión de análisis genéticos. [ 15 ]

Todos los ejemplares

La tabla que aparece a continuación enumera, por ubicación y cronología en años antes del presente, la primera aparición conjunta de especímenes de homínidos y lobos, seguida de los supuestos especímenes de perros paleolíticos y, posteriormente, de los primeros especímenes de perros, con las regiones en las que se encontraron codificadas por colores: púrpura (Eurasia occidental) , rojo (Eurasia oriental) y verde (Eurasia central).

Debate sobre la domesticación temprana

Entre los arqueólogos, se debate el momento propuesto para el desarrollo de una relación entre humanos y lobos. Existen dos escuelas de pensamiento. [ 20 ] La teoría de la domesticación temprana sostiene que la relación comenzó una vez que los humanos se trasladaron a las partes más frías de Eurasia alrededor de 35 000 años AP, que es cuando comenzaron a aparecer los supuestos perros paleolíticos. [ 8 ] [ 29 ] [ 61 ] Los lobos que se estaban adaptando a vivir con los humanos podrían haber desarrollado cráneos más cortos y anchos y frentes más pronunciadas que harían más fácil interpretar las expresiones faciales del lobo. [ 20 ] La teoría de la domesticación tardía sostiene que los perros paleolíticos son un fenotipo inusual de lobo y que los perros aparecieron solo cuando pudieron ser fenotípicamente distinguibles del lobo, lo que generalmente se basa en una reducción de tamaño. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 36 ] [ 65 ] Este argumento sostiene que los perros domesticados se identifican más claramente cuando están asociados con la ocupación humana, y aquellos enterrados junto a restos humanos proporcionan la evidencia más concluyente, [ 63 ] comenzando con el perro de Bonn-Oberkassel de 14.200 años de antigüedad .

El debate se centra en el Homo sapiens y si entraron en cooperación con los lobos poco después de migrar a Eurasia, y, de ser así, cuándo y dónde se transformaron estos lobos en perros domesticados. Al argumentar que la domesticación conlleva una reducción de tamaño, la teoría de la domesticación tardía ignora que los caballos y cerdos modernos son más grandes que sus ancestros salvajes. También ignora que si los cazadores-recolectores hubieran establecido una relación de caza con los lobos, no habría sido necesaria la selección para una reducción de tamaño. Dicha reducción habría ocurrido mucho más tarde, cuando los humanos se asentaron en aldeas agrícolas. La teoría de la domesticación tardía no considera la posibilidad de que los humanos hayan formado una relación con lobos no domesticados y que los perros en las primeras etapas de la domesticación pudieran ser indistinguibles de los lobos. Según los indígenas norteamericanos, durante los últimos 20 000 años, los cánidos que convivieron con ellos fueron lobos que no podían distinguirse de los perros. [ 20 ]

El problema al intentar identificar cuándo y dónde ocurrió la domesticación radica en la posibilidad de que el proceso de domesticación haya ocurrido en varios lugares y en varios momentos a lo largo de la prehistoria. [ 20 ] Se han encontrado restos de perros primitivos en diferentes partes del mundo. Esto sugiere que la domesticación del perro pudo haber tenido lugar en diferentes regiones de forma independiente por parte de cazadores-recolectores, en algunos casos al mismo tiempo [ 66 ] y en otros casos en diferentes momentos, [ 67 ] con diferentes subespecies de lobos produciendo diferentes linajes de perros. [ 68 ] [ 67 ] Por lo tanto, se desconoce el número de eventos de domesticación del perro. [ 69 ] Un estudio del ADN mitocondrial materno (ADNmt) muestra que los perros se encuentran dentro de 4 clados de ADNmt , [ 24 ] lo que indica que los perros derivan de 4 linajes separados y, por lo tanto, puede que no haya habido un único evento de domesticación. [ 20 ]

Un estudio sobre la domesticación analizó las razones por las que el registro arqueológico, basado en la datación de restos fósiles, a menudo difiere del registro genético contenido en las células de las especies vivas. El estudio concluyó que nuestra incapacidad para datar la domesticación se debe a que esta es un proceso continuo y no existe un punto único en el que podamos afirmar que una especie fue claramente domesticada utilizando estas dos técnicas. El estudio propone que, además de estas dos técnicas, es necesario considerar los cambios morfológicos a lo largo del tiempo y la interacción de los humanos con las especies en el pasado. [ 70 ]

"...salvaje" y "domesticado" existen como conceptos a lo largo de un continuo, y el límite entre ellos a menudo es difuso; y, al menos en el caso de los lobos, nunca estuvo claro desde el principio.

— Raymond Pierotti [ 71 ]

Relación con el perro doméstico

En 2013, un importante estudio de ADN mitocondrial reveló que los tiempos de divergencia entre el lobo y el perro implican un origen europeo del perro doméstico que data de hace 18.800 a 32.100 años, lo que respalda la hipótesis de que la domesticación del perro precedió al surgimiento de la agricultura y tuvo lugar en el contexto de las culturas europeas de cazadores-recolectores . [ 24 ]

En 2009, un estudio propuso que la baja frecuencia de cráneos de perro reconocidos en yacimientos del Paleolítico Superior se debía a que los especímenes existentes aún no habían sido identificados como tales. El estudio analizó los dos cráneos de perro de Eliseevichi-1 en comparación con cráneos fósiles del Pleistoceno Tardío , mucho más antiguos pero morfológicamente similares, hallados en toda Europa, y propuso que los especímenes más antiguos eran perros paleolíticos, morfológica y genéticamente distintos de los lobos del Pleistoceno que habitaban Europa en aquella época. El estudio examinó 117 cráneos de grandes cánidos, tanto recientes como fósiles. Varios cráneos de grandes cánidos fósiles procedentes de yacimientos en Bélgica, Ucrania y Rusia fueron analizados mediante análisis multivariante para buscar evidencia de la presencia de perros paleolíticos distintos de los lobos del Pleistoceno. Los grupos de referencia incluyeron los perros prehistóricos de Eliseevichi-1, perros recientes y lobos.

El análisis osteométrico de los cráneos indicó que los perros paleolíticos se encontraban fuera de los rangos craneales del grupo de lobos del Pleistoceno y del grupo de lobos modernos, y estaban más relacionados con los del grupo de perros prehistóricos de Eliseevichi-1. El fósil de gran cánido de Goyet , Bélgica, datado en 36.000 años AP, era claramente diferente de los lobos recientes, asemejándose más a los perros prehistóricos de Eliseevichi-1 y sugiriendo que la domesticación del perro ya había comenzado durante el Auriñaciense . Los dos cráneos epigravetienses de Mezine, Ucrania y Mezhirich, Ucrania, también fueron identificados como perros paleolíticos. El análisis de colágeno indicó que los perros paleolíticos asociados con los campamentos de cazadores-recolectores humanos (Eliseevichi-1, Mezine y Mezhirich) se alimentaban específicamente de renos, mientras que otras especies depredadoras en esos lugares y épocas se alimentaban de una variedad de presas. [ 8 ] [ 23 ]

Estudios posteriores analizaron fósiles similares a lobos de yacimientos de cazadores-recolectores paleolíticos en toda Europa y propusieron identificar perros paleolíticos en Predmosti (República Checa, 26.000-27.000 años AP), Kostenki-8 (Rusia, 23.000-27.700 años AP), Kostenki-1 (Rusia, 22.000-24.000 años AP), Kostenki-17 (Rusia, Paleolítico Superior ) y Verholenskaya (Rusia, glacial tardío). [ 28 ] En la zona de enterramiento humano del yacimiento de Predmosti, se encontraron 3 cráneos paleolíticos que se asemejan a los de un husky siberiano , pero eran más grandes y pesados ​​que el husky moderno. En un cráneo, «se observa un gran fragmento óseo entre los incisivos superiores e inferiores que se extiende varios centímetros dentro de la cavidad bucal. El tamaño, el grosor y la forma del fragmento sugieren que podría tratarse de un fragmento de hueso de un gran mamífero, probablemente de un mamut. La posición del fragmento óseo en la boca y el estado de articulación de la mandíbula inferior con el cráneo indican que este fragmento de hueso de mamut fue insertado artificialmente en la boca del perro post mortem». La morfología de algunos fósiles similares a lobos era tal que no podían asignarse ni al grupo del lobo del Pleistoceno ni al del perro del Paleolítico. [ 29 ]

Se ha propuesto que, basándose en la evidencia genética de que los perros modernos descienden de los antiguos lobos de Europa, la evidencia arqueológica de restos de perros paleolíticos encontrados en campamentos de caza europeos conocidos, su morfología y el análisis de colágeno que indicaba que su dieta había sido restringida artificialmente en comparación con los lobos cercanos, el perro paleolítico fue domesticado. También se ha planteado la hipótesis de que el perro paleolítico pudo haber proporcionado la estirpe de la que surgieron los primeros perros, o bien que se trata de un tipo de lobo desconocido para la ciencia. [ 8 ] [ 23 ] En 2016, un estudio descartó el uso de los perros paleolíticos del sitio de Predmosti como animales de carga. [ 72 ]

Ha habido un debate continuo en la prensa científica sobre qué podrían ser los restos fósiles del perro paleolítico, con algunos comentaristas declarando que son lobos o una forma única de lobo. Estos incluyen un primer artículo que propone el perro paleolítico, [ 8 ] su refutación, [ 62 ] una respuesta a la refutación, [ 73 ] un segundo artículo, [ 29 ] su refutación, [ 63 ] un tercer artículo que incluye una respuesta a la refutación, [ 28 ] su refutación, [ 64 ] una respuesta a la refutación, [ 74 ] otra refutación, [ 36 ] [ 65 ] apoyo dado basado en el análisis de colágeno óseo, [ 3 ] y la identificación de un antiguo perro paleolítico en Yakutia . [ 31 ]

Dado que los científicos no han identificado al antepasado del perro, este debate continúa.

Dos eventos de domesticación

Los estudios han sugerido que fue posible que existieran múltiples formas primitivas del perro, incluso en Europa. [ 75 ] Las poblaciones de perros europeos habían experimentado una extensa renovación durante los últimos 15.000 años que ha borrado la huella genómica de los primeros perros europeos, [ 76 ] [ 77 ] la herencia genética de las razas modernas se ha difuminado debido a la mezcla, [ 58 ] y existía la posibilidad de que eventos de domesticación pasados ​​se hubieran extinguido o hubieran sido reemplazados en gran medida por poblaciones de perros más modernas. [ 76 ]

En 2016, un estudio propuso que los perros podrían haber sido domesticados por separado en Eurasia oriental y occidental a partir de dos poblaciones de lobos genéticamente distintas y ahora extintas. Los perros de Eurasia oriental luego llegaron con los pueblos migrantes a Europa occidental entre 14.000 y 6.400 años antes del presente, donde reemplazaron parcialmente a los perros de Europa. [ 78 ] Recientemente se han encontrado dos eventos de domesticación en Eurasia occidental y oriental para el cerdo doméstico. [ 78 ] [ 79 ]

Como la clasificación taxonómica de los perros paleolíticos "protoperros" como perros o lobos sigue siendo controvertida, fueron excluidos del estudio. [ 78 ]

Perro Goyet

Género Canis, especie indeterminada
Representación artística del cráneo del perro Goyet

En 2009, un estudio examinó 117 cráneos de grandes cánidos recientes y fósiles. Ninguno de los 10 cráneos de cánidos de las cuevas belgas de Goyet , Trou du Frontel, Trou de Nutons y Trou de Chaleux pudo ser clasificado, por lo que el equipo partió de la premisa de que todas estas muestras de cánidos eran lobos. [ 23 ] La secuencia de ADN de siete de los cráneos indicó siete haplotipos únicos que representaban antiguos linajes de lobos perdidos hasta ahora. El análisis osteométrico de los cráneos mostró que un fósil de gran cánido de Goyet era claramente diferente de los lobos recientes, asemejándose más a los perros de Eliseevichi-1 (15.000 años AP) y, por lo tanto, fue identificado como un perro paleolítico. [ 8 ] [ 80 ] El análisis indicó que los grandes cánidos fósiles belgas en general depredaban caballos y grandes bóvidos. [ 8 ] [ 29 ]

En noviembre de 2013, un estudio de ADN secuenció tres haplotipos de los antiguos cánidos belgas (el perro de Goyet, Bélgica, 36 000 años antes del presente, catalogado como especie Canis , número de acceso GenBank KF661079 , y con Bélgica, 30 000 años antes del presente, KF661080 y 26 000 años antes del presente, KF661078 , catalogados como Canis lupus ) y descubrió que formaban el grupo más divergente. Aunque la morfología craneal del perro de Goyet se ha interpretado como similar a la de un perro, su relación de ADN mitocondrial con otros cánidos lo sitúa como un antiguo grupo hermano de todos los perros y lobos modernos, en lugar de un ancestro directo. Sin embargo, en 2015, los análisis morfométricos geométricos tridimensionales indicaron que este, y el perro de Eliseevichi-1, probablemente descienden de un lobo. [ 36 ] [ 35 ] Se ha descubierto que Bélgica 26.000 años antes del presente es excepcionalmente grande, pero no se encontró que estuviera relacionado con el lobo de Beringia . Este clado de cánidos belga podría representar una población de lobo gris fenotípicamente distinta y no reconocida previamente, o el perro de Goyet podría representar un episodio de domesticación abortado. De ser así, podría haber habido originalmente más de un evento de domesticación antiguo para los perros [ 24 ] como sucedió con los cerdos domésticos. [ 79 ] Una revisión de 2016 propuso que lo más probable es que represente una población de lobos extinta, morfológica y genéticamente divergente. [ 35 ]

perro Altai

Género Canis, especie indeterminada
Cráneo de cánido parecido a un perro, de 33.000 años de antigüedad, hallado en las montañas de Altai. No tiene descendientes directos en la actualidad.

En 2011, un estudio examinó el cráneo y la mandíbula izquierda, bien conservados y con una antigüedad de 33.000 años, de un cánido parecido a un perro, excavados en la cueva de Razboinichya, en las montañas Altai del sur de Siberia (Asia Central). La morfología se comparó con los cráneos y mandíbulas de grandes lobos del Pleistoceno de Predmosti, República Checa , datados en 31.000 años antes del presente, lobos modernos de Europa y Norteamérica, y perros prehistóricos de Groenlandia del período Thule (1.000 años antes del presente o posterior) para representar perros domésticos de gran tamaño pero sin modificaciones genéticas. "El cráneo de la cueva de Razboinichya es prácticamente idéntico en tamaño y forma a los perros prehistóricos de Groenlandia", y no a los lobos antiguos ni modernos. Sin embargo, el diente carnasial inferior se encontraba dentro del rango inferior de valores para lobos prehistóricos y era solo ligeramente más pequeño que el de los lobos europeos modernos, mientras que el diente carnasial superior se encontraba dentro del rango de los lobos modernos. "Concluimos, por lo tanto, que este espécimen puede representar un perro en las primeras etapas de domesticación, es decir, un perro incipiente, en lugar de un lobo aberrante... El espécimen de la cueva de Razboinichya parece ser un perro incipiente... y probablemente representa la domesticación del lobo interrumpida por los cambios climáticos y culturales asociados con el Último Máximo Glacial ". [ 81 ]

En 2007, un análisis de ADN mitocondrial de lobos extintos del este de Beringia mostró que dos lobos antiguos de Ucrania, datados en 30 000 y 28 000 años antes del presente (YAP), y el perro de Altai, de 33 000 años AP, tenían la misma secuencia que seis lobos de Beringia, [ 82 ] lo que indica un ancestro materno común. En 2013, un estudio de ADN del perro de Altai depositó la secuencia en GenBank con la clasificación de Canis lupus familiaris (perro). «Los análisis revelaron que el haplotipo único del perro de Altai está más estrechamente relacionado con los perros modernos y los cánidos prehistóricos del Nuevo Mundo que con los lobos contemporáneos... Este análisis preliminar confirma la conclusión de que el espécimen de Altai es probablemente un perro antiguo con una divergencia poco pronunciada respecto a los lobos antiguos. Estos resultados sugieren una historia más antigua del perro fuera de Oriente Medio o Asia Oriental». Los grupos de haplotipos más cercanos al perro de Altai incluían razas tan diversas como el mastín tibetano , el terranova , el crestado chino , el cocker spaniel y el husky siberiano . [ 26 ]

En noviembre de 2013, un estudio examinó 18 cánidos fósiles y los comparó con las secuencias completas del genoma mitocondrial de 49 lobos modernos y 77 perros modernos. Un análisis más exhaustivo del ADNm completo reveló que la posición filogenética del perro de Altai, ya sea como perro o lobo, era inconclusa y catalogó su secuencia como especie Canis con el número de acceso JX173682 en GenBank . De cuatro pruebas, dos mostraron que su secuencia se ubicaba dentro del clado del lobo y dos dentro del clado del perro. La secuencia sugiere fuertemente una posición en la raíz de un clado que une dos genomas de lobos antiguos, dos lobos modernos y dos perros de origen escandinavo. Sin embargo, el estudio no respalda su ascendencia común reciente con la gran mayoría de los perros modernos. El estudio sugiere que podría representar un episodio de domesticación abortado. De ser así, podría haber habido originalmente más de un evento de domesticación antiguo para los perros [ 24 ] , como sucedió con los cerdos domésticos [ 79 ] .

En 2017, dos destacados biólogos evolutivos revisaron toda la evidencia disponible sobre la divergencia canina y respaldaron que los especímenes de las montañas Altai pertenecían a perros de un linaje ahora extinto que derivaba de una población de lobos pequeños también extinta. [ 27 ]

Lobos locales desconocidos

Los factores ecológicos, incluidos el tipo de hábitat, el clima, la especialización de presas y la competencia depredadora, influirán enormemente en la estructura genética de la población de lobos y en la plasticidad craneodental . [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] Por lo tanto, dentro de la población de lobos grises del Pleistoceno, las variaciones entre los entornos locales habrían fomentado una gama de ecotipos de lobos que eran genética, morfológica y ecológicamente distintos entre sí. [ 91 ]

Hay un pequeño número de restos de Canis que se han encontrado en la cueva de Goyet, Bélgica (36.500 años AP) [ 8 ] la cueva de Razboinichya, Rusia (33.500 años AP) [ 81 ] Kostenki 8, Rusia (33.500-26.500 años AP) [ 74 ] Predmosti, República Checa (31.000 años AP) [ 29 ] y Eliseevichi-1, Rusia (17.000 años AP). [ 7 ] Basándose en el estudio morfométrico craneal de las características que se cree que están asociadas con el proceso de domesticación, se ha propuesto que estos son perros del Paleolítico temprano. [ 74 ] Estas características de hocico acortado, apiñamiento dental y ausencia o rotación de premolares se han documentado tanto en lobos antiguos como modernos. [ 62 ] [ 89 ] [ 91 ] [ 82 ] [ 92 ] [ 93 ] En lugar de representar perros primitivos, estos especímenes pueden representar una población de lobos extinta, morfológica y genéticamente divergente. [ 35 ] [ 58 ] [ 91 ]

Sin embargo, independientemente de que finalmente se demostrara que era un protoperro o una especie desconocida de lobo, la propuesta original era que el "perro paleolítico" estaba domesticado. [ 8 ]

En 2021, un estudio encontró que las medidas craneales de varios especímenes de perros paleolíticos exhibían un cráneo relativamente más corto y un paladar y caja craneana relativamente más anchos en comparación con los lobos del norte del Pleistoceno y recientes, y que estas características son signos morfológicos de domesticación. [ 94 ]

Referencias

  1. 1 2 Bergström, Anders; Furtwängler, Anja; Johnston, Sarah; Rosengren, Erika; Breidenstein, Abagail; Booth, Thomas; McCabe, Jesse B.; Peto, Jessica; Williams, Mia; Kelly, Monica; Tait, Frankie; Baumann, Chris; Radzeviciute, Rita; Barrington, Christopher; Anastasiadou, Kyriaki (2026-03-26). "Historia genómica de los primeros perros en Europa" . Nature . 651 (8107): 986– 994. doi : 10.1038/s41586-026-10112-7 . hdl : 1854/LU-01KMN43M9SW9R4ZMJJD245JY49 . ISSN 0028-0836 . 
  2. ^ Marsh , William A.; Scarsbrook, Lachie; Yüncü, Eren; Hodgson, Lizzie; Lin, Audrey T.; De Iorio, María; Thalmann, Olaf; Thomas, Mark G.; Goor, Mahaut; Bergstrom, Anders; Noseda, Ángela; Amiri, Sarieh; Biglari, Fereidoun; Borić, Dušan; Bougiouri, Katia (26 de marzo de 2026). "Los perros estaban ampliamente distribuidos por el oeste de Eurasia durante el Paleolítico" . Naturaleza . 651 (8107): 995– 1003. doi : 10.1038/s41586-026-10170-x . hdl : 11573/1768006 . ISSN 0028-0836 . 
  3. 1 2 3 4 Bocherens, H (2015). "Reconstrucción de la red trófica gravetiense en Předmostí I mediante el seguimiento multiisotópico (13C, 15N, 34S) del colágeno óseo". Quaternary International . 359–360 : 211–228 . Bibcode : 2015QuInt.359..211B . doi : 10.1016/j.quaint.2014.09.044 .
  4. ↑ Pidoplichko, IG (1969) Habitaciones del Paleolítico Superior con huesos de mamut en Ucrania. Academia de Ciencias de Ucrania. Instituto de Zoología. Nauka, Doumka, Kiev. (en ruso)
  5. 1 2 Olsen, SJ (2000). "8" . En Kipple, KF; Ornelas, KC (eds.). The Cambridge World History of Food . Cambridge University Press. pág. 513. ISBN  978-0-521-40214-9.
  6. ↑ Pidoplichko IG (1998) Viviendas del Paleolítico Superior con Huesos de Mamut en Ucrania. Oxford: BAR International Series 712
  7. 1 2 3 Sablin, Mikhail V.; Khlopachev, Gennady A. (2002). "Los primeros perros de la Edad de Hielo: evidencia de Eliseevichi I" (PDF) . Fundación Wenner-Gren para la Investigación Antropológica . Recuperado el 10 de enero de 2015 .{{cite journal}}: Para citar una revista se requiere |journal=( ayuda )
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Germonpré, Mietje; Sablin, Mikhail V .; Stevens, Rhiannon E.; Hedges, Robert EM; Hofreiter, Michael; Stiller, Mathias; Despre's, Viviane R. (2009). "Perros y lobos fósiles de yacimientos paleolíticos en Bélgica, Ucrania y Rusia: osteometría, ADN antiguo e isótopos estables". Journal of Archaeological Science . 36 (2): 473– 490. doi : 10.1016/j.jas.2008.09.033 .
  9. 1 2 3 Zeder MA (2012). "La domesticación de los animales". Journal of Anthropological Research . 68 (2): 161– 190. doi : 10.3998/jar.0521004.0068.201 . S2CID 85348232 . 
  10. 1 2 Lyudmila N. Trut (1999). "Primera domesticación de los cánidos: el experimento del zorro de granja" (PDF) . American Scientist . 87 ( marzo- abril): 160-169 . Bibcode : 1999AmSci..87.....T . doi : 10.1511/1999.2.160 . Archivado del original (PDF) el 15 de febrero de 2010. Recuperado el 12 de enero de 2016 .
  11. 1 2 Morey Darcy F (1992). "Tamaño, forma y desarrollo en la evolución del perro doméstico". Journal of Archaeological Science . 19 (2): 181– 204. doi : 10.1016/0305-4403(92)90049-9 .
  12. 1 2 Turnbull Priscilla F.; Reed Charles A. (1974). "La fauna del Pleistoceno terminal de la cueva de Palegawra". Fieldiana: Antropología . 63 : 81–146 .
  13. 1 2 Bocherens, Hervé (2015). "Seguimiento isotópico de la paleoecología de grandes carnívoros en la estepa de los mamuts". Quaternary Science Reviews . 117 : 42–71 . Bibcode : 2015QSRv..117...42B . doi : 10.1016/j.quascirev.2015.03.018 .
  14. ^ Prassack , Kari A.; Dubois, Josefina; Lázničková-Galetová, Martina; Germonpré, Mietje; Ungar, Peter S. (2020). "El microdesgaste dental como indicador de comportamiento para distinguir entre cánidos en el sitio del Paleolítico superior (gravetiense) de Předmostí, República Checa" . Revista de Ciencias Arqueológicas . 115 105092.doi : 10.1016/ j.jas.2020.105092 . S2CID 213669558 . 
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). "Inferencias paleogenómicas de la domesticación del perro". En Lindqvist, C.; Rajora, O. (eds.). Paleogenómica . Genómica de poblaciones. Springer, Cham. pp. 273–306 . doi : 10.1007/13836_2018_27 . ISBN  978-3-030-04752-8.
  16. ↑ Clutton-Brock, J. (1995). «Capítulo 1» . En James Serpell (ed.). El perro doméstico: su evolución, comportamiento e interacciones con las personas . Cambridge University Press. pp. 7–20 . ISBN  978-0-521-42537-7.
  17. ↑ Pei, W. (1934). "Los carnívoros de la localidad 1 de Choukoutien" . Palaeontologia Sinica, Serie C, vol. 8, Fascículo 1. Servicio Geológico de China, Pekín. pp. 1–45 . 
  18. ↑ Thurston, M. (1996). «Cap. 1: Abandonando el jardín» . La historia perdida de la raza canina: Nuestra historia de amor de 15.000 años con los perros . Andrews McMeel. pág. 14. ISBN  978-0-8362-0548-0.
  19. ↑ Vila, C. (1997). "Orígenes múltiples y antiguos del perro doméstico". Science . 276 (5319): 1687– 9. doi : 10.1126/science.276.5319.1687 . PMID 9180076 . 
  20. ^ Pierotti y Fogg 2017 , págs . 83–93 .​​ 
  21. ↑ Oetjens, Matthew T; Martin, Axel; Veeramah, Krishna R; Kidd, Jeffrey M (2018). "Análisis de la filogenia del cromosoma Y de los cánidos mediante datos de secuenciación de lectura corta revela la presencia de haplogrupos distintos entre los perros europeos neolíticos" . BMC Genomics . 19 (1): 350. doi : 10.1186/s12864-018-4749-z . PMC 5946424. PMID 29747566 .  
  22. ↑ Camarós E, Münzel SC, Mn C, Rivals F, Conard NJ. La evolución de la interacción entre homininos y carnívoros del Paleolítico escrita en los dientes: historias del Jura de Suabia (Alemania). J Archaeol Sci Rep. 2016;6:798–809
  23. 1 2 3 4 Shipman, P. (2011). La conexión animal: una nueva perspectiva sobre lo que nos hace humanos . WW Norton & Co Nueva York. págs. 211–218 . ISBN  978-0-393-07054-5.
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 Thalmann, O.; Shapiro, B.; Cui, P.; Schuenemann, VJ; Sawyer, SK; Greenfield, DL; Germonpré, MB; Sablin, MV; López-Giráldez, F.; Domingo-Roura, X.; Napierala, H.; Üerpmann, HP.; Loponte, DM; Acosta, AA; Giemsch, L.; Schmitz, RW; Worthington, B.; Buikstra, JE; Druzhkova, AS; Graphodatsky, AS; Ovodov, ND; Wahlberg, N.; Freedman, AH; Schweizer, RM; Koepfli, K.-P.; Leonardo, JA; Meyer, M.; Krause, J.; Pääbo, S.; Verde, RE; Wayne, Robert K. (15 de noviembre de 2013). "Genomas mitocondriales completos de cánidos antiguos sugieren un origen europeo de los perros domésticos". Science . 342 ( 6160): 871– 874. Bibcode : 2013Sci...342..871T . doi : 10.1126/science.1243650 . PMID 24233726. S2CID 1526260 .  Consulte el material complementario, página 27, tabla S1.
  25. ↑ Skoglund, P. (2015). "El genoma del lobo antiguo revela una divergencia temprana de los ancestros del perro doméstico y la mezcla con razas de altas latitudes" . Current Biology . 25 (11): 1515– 9. doi : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . PMID 26004765 . 
  26. 1 2 Druzhkova, A. (2013). "Análisis de ADN antiguo afirma que el cánido de Altai es un perro primitivo" . PLOS ONE . 8 (3) e57754. Bibcode : 2013PLoSO...857754D . doi : 10.1371/ journal.pone.0057754 . PMC 3590291. PMID 23483925 .  
  27. 1 2 Freedman, Adam H; Wayne, Robert K (2017). "Descifrando el origen de los perros: de los fósiles a los genomas" . Annual Review of Animal Biosciences . 5 : 281–307 . doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . PMID 27912242. S2CID 26721918 .  
  28. 1 2 3 4 Germonpré, Mietje; Laznickova-Galetova, Martina; Losey, Robert J.; Raikkonen, Jannikke; Sablin, Mikhail V. (2014). "Grandes cánidos en el yacimiento gravetiense de Predmostí, República Checa: La mandíbula". Quaternary International . xxx : 1–19 . Bibcode : 2015QuInt.359..261G . doi : 10.1016/j.quaint.2014.07.012 .
  29. 1 2 3 4 5 6 Germonpré, Mietje; Laznickova-Galetova, Martina; Sablin, Mikhail V. (2012). "Cráneos de perros paleolíticos en el yacimiento gravetiense de Predmosti, República Checa". Revista de Ciencias Arqueológicas . 39 : 184–202 . doi : 10.1016/j.jas.2011.09.022 .
  30. ↑ Viegas, Jennifer (7 de octubre de 2011). "Han encontrado un perro prehistórico con un hueso de mamut en la boca" . Discovery News. Archivado del original el 9 de noviembre de 2012. Consultado el 11 de octubre de 2011 .
  31. 1 2 3 4 5 6 7 8 Germonpré, Mietje; Fedorov, Sergey; Danilov, Petr; Galeta, Patrik; Jimenez, Elodie-Laure; Sablin, Mikhail; Losey, Robert J. (2017). "Perros paleolíticos y prehistóricos y lobos del Pleistoceno de Yakutia: Identificación de cráneos aislados". Journal of Archaeological Science . 78 : 1– 19. doi : 10.1016/j.jas.2016.11.008 .
  32. ↑ García, M. (2005). "Ichnologie générale de la grotte Chauvet". Boletín de la Sociedad Préhistorique Française . 102 : 103– 108. doi : 10.3406/bspf.2005.13341 .
  33. ↑ Ledoux, Lysianna; Boudadi-Maligne, Myriam (2015). "La contribución del análisis morfométrico geométrico a la icnología prehistórica: el ejemplo de las huellas de grandes cánidos y su implicación para el debate sobre la domesticación del lobo". Journal of Archaeological Science . 61 : 25–35 . doi : 10.1016/j.jas.2015.04.020 .
  34. ↑ Lisowska, Anna (25 de noviembre de 2019). «Un cachorro asombrosamente bien conservado con bigotes, pestañas, pelo y nariz aterciopelada intactos desconcierta a los científicos» . The Siberian Times . Consultado el 25 de noviembre de 2019 .
  35. 1 2 3 4 Machugh, David E.; Larson, Greger; Orlando, Ludovic (2016). "Domando el pasado: ADN antiguo y el estudio de la domesticación animal". Annual Review of Animal Biosciences . 5 : 329–351 . doi : 10.1146/annurev-animal-022516-022747 . PMID 27813680. S2CID 21991146 .  
  36. 1 2 3 4 Drake, Abby Grace; Coquerelle, Michael; Colombeau, Guillaume (5 de febrero de 2015). "El análisis morfométrico 3D de cráneos de cánidos fósiles contradice la domesticación sugerida de los perros durante el Paleolítico tardío" . Scientific Reports . 5 (2899): 8299. Bibcode : 2015NatSR...5E8299D . doi : 10.1038/srep08299 . PMC 5389137. PMID 25654325 .  
  37. ↑ Pierotti y  Fogg 2017 , págs.101
  38. 1 2 3 Musil R (2000) Evidencia de la domesticación de lobos en yacimientos magdalenienses de Europa central. Perros a través del tiempo: una perspectiva arqueológica, ed. Crockford SJ (British Archaeological Reports, Oxford, Inglaterra), pp. 21-28.
  39. ↑ Müller W. Les témoins animaux. En: Bullinger J, Leesch D, Plumettaz N (eds) Le site magdalénien de Monruz: Premiers eléments pour l'analyse d'un habitat de plein air. Servicio y museo cantonal de arqueología de Neuchâtel; 2006. pág. 123–37. ["Testigos animales". Los detalles traducidos al inglés se pueden encontrar en: "Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: The dog from Bonn-Oberkassel. Trabajo presentado en el Simposio "Un siglo de investigación sobre el entierro glacial tardío de Bonn-Oberkassel. Nueva investigación sobre Federmesser-Gruppen/Azilian", 23 al 25 de octubre de 2015, Bonn, Alemania."]
  40. 1 2 3 Pionnier-Capitan, M; et al. (2011). "Nueva evidencia de perros domésticos pequeños del Paleolítico Superior en el suroeste de Europa". J. Archaeol. Sci . 38 (9): 2123– 2140. doi : 10.1016/j.jas.2011.02.028 . 
  41. ^ Morel P & Müller W (2000) Un campement magdalénien au bord du lac de Neuchâtel, étude archéozoologique (secteur 1) (Musée cantonal d'archéologie, Neuchâtel)
  42. ↑ Napierala H, Uerpmann HP. Un perro paleolítico 'nuevo' de Europa central. Int J Osteoarchaeol. 2012;22(2):127–37.
  43. ↑ Vigne JD. L'humérus de chien magdalénien de Erralla (Gipuzkoa, Espagne) et la domestication tardiglaciaire du loup en Europe. Munibe. 2005;51:279–87. ["El húmero del perro magdaleniense de Erralla (Gipuzkoa, España) y la domesticación tardiglacial del lobo en Europa." Descripción en inglés encontrada en "Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: El perro de Bonn-Oberkassel. Ponencia presentada en el simposio "Un siglo de investigación sobre el enterramiento tardiglacial de Bonn-Oberkassel. Nuevas investigaciones sobre los Federmesser-Gruppen/Azilian", 23-25 ​​de octubre de 2015, Bonn, Alemania."]
  44. ↑ Janssens, Luc; Giemsch, Liane; Schmitz, Ralf; Calle, Martín; Van Dongen, Stefan; Crombé, Philippe (2018). "Una nueva mirada a un perro viejo: Bonn-Oberkassel reconsiderado" . Revista de Ciencias Arqueológicas . 92 : 126– 138. doi : 10.1016/j.jas.2018.01.004 . hdl : 1854/LU-8550758 .
  45. ^ Calle, Martin & Janssens, Luc & Napierala, Hannes. (2015). Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: El perro del Paleolítico tardío de Bonn-Oberkassel en contexto. En: El entierro glacial tardío de Oberkassel revisitado (L. Giemsch / RW Schmitz eds.), Rheinische Ausgrabungen 72, 253-274. ISBN 978-3-8053-4970-3. Explosiones renanas.
  46. ^ Liane Giemsch, Susanne C. Feine, Kurt W. Alt, Qiaomei Fu, Corina Knipper, Johannes Krause, Sarah Lacy, Olaf Nehlich, Constanze Niess, Svante Pääbo, Alfred Pawlik, Michael P. Richards, Verena Schünemann, Martin Street, Olaf Thalmann, Johann Tinnes, Erik Trinkaus y Ralf W. Schmitz. "Investigaciones interdisciplinarias del doble entierro glacial tardío de Bonn-Oberkassel". Sociedad Hugo Obermaier para la Investigación del Cuaternario y la Arqueología de la Edad de Piedra: 57.ª reunión anual en Heidenheim, del 7 al 11 de abril de 2015, 36-37
  47. ↑ Dikov NN (1996) Los yacimientos de Ushki, península de Kamchatka. American Beginnings: the Prehistory and Palaeoecology of Beringia, ed West FH (University of Chicago Press, Chicago), pp 244-250.
  48. ^ Jing Y (2010) Zhongguo gu dai jia yang dong wu de dong wu kao gu xue yan jiu (La zooarqueología de los animales domesticados en la antigua China). Ciencias Cuaternarias 30(2):298–306.
  49. ^ Boudadi-Maligne M, Mallye JB, Langlais M, Barshay-Szmidt C. Restos de perro magdaleniense del refugio rocoso de Le Morin (Gironda, Francia). Implicaciones socioeconómicas de una innovación zootécnica. PALEO Revue d'archéologie préhistorique. 2012;(23):39–54.
  50. ↑ Leisowska, A (2015). "Autopsia realizada en el Lejano Oriente al perro momificado por hielo más viejo del mundo" . Recuperado el 19 de octubre de 2015 .
  51. ↑ Davis, F. (1978). "Evidencia de domesticación del perro hace 12.000 años en el Natufiense de Palestina". Nature . 276 (5688): 608– 610. Bibcode : 1978Natur.276..608D . doi : 10.1038/276608a0 . S2CID 4356468 . 
  52. ↑ Tchernov, Eitan; Valla, François F (1997). "Dos perros nuevos y otros perros natufienses del Levante meridional". Journal of Archaeological Science . 24 : 65– 95. doi : 10.1006/jasc.1995.0096 .
  53. ↑ Maher, Lisa A; Stock, Jay; Finney, Sarah; Heywood, James J. N; Miracle, Preston T; Banning, Edward B (2011). "Un singular entierro humano-zorro de un cementerio pre-natufiense en el Levante (Jordania)" . PLOS ONE . 6 (1) e15815. Bibcode : 2011PLoSO...615815M . doi : 10.1371/journal.pone.0015815 . PMC 3027631. PMID 21298094 .  
  54. ^ Boudadi-Maligne, Myriam; Mallye, Jean‐Baptiste; Ferrié, Jean‐Georges; Costamagno, Sandrine; Barshay‐Szmidt, Carolyn; Deguilloux, Marie‐France; Pémonge, Marie‐Hélène; Barbaza, Michel (2020). "El depósito doble de perros más antiguo en el registro del Paleolítico: el caso del nivel aziliano de Grotte‐abri du Moulin (Troubat, Francia)" (PDF) . Revista Internacional de Osteoarqueología . 30 (3): 382– 394. doi : 10.1002/oa.2857 . S2CID 213423831 . 
  55. ↑ Da Silva Coelho, Flavio Augusto; Gill, Stephanie; Tomlin, Crystal M.; Heaton, Timothy H.; Lindqvist, Charlotte (2021). "Un perro primitivo del sureste de Alaska apoya una ruta costera para la primera migración de perros a las Américas" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 288 ( 1945). doi : 10.1098 / rspb.2020.3103 . PMC 7934960. PMID 33622130. S2CID 232020982 .   
  56. ↑ Perri, Angela; Widga, Chris; Lawler, Dennis; Martin, Terrance; Loebel, Thomas; Farnsworth, Kenneth; Kohn, Luci; Buenger, Brent (2019). "Nueva evidencia de los primeros perros domésticos en América" . American Antiquity . 84 : 68–87 . doi : 10.1017/aaq.2018.74 .
  57. ↑ Susan J. Crockford , Guía práctica para el estudio de restos de perros in situ para arqueólogos de campo , 2009
  58. 1 2 3 Larson G (2012). " Repensando la domesticación del perro mediante la integración de la genética, la arqueología y la biogeografía" . PNAS . 109 (23): 8878– 8883. Bibcode : 2012PNAS..109.8878L . doi : 10.1073/pnas.1203005109 . PMC 3384140. PMID 22615366 .  
  59. ↑ Losey, R. (2011). "Cánidos como personas: entierros de perros y lobos del Neolítico temprano, Cis-Baikal, Siberia". Journal of Anthropological Archaeology . 30 (2): 174– 189. doi : 10.1016/j.jaa.2011.01.001 . hdl : 10261/58553 .
  60. ^ Zhang, Ming; Sol, Guoping; Ren, Lele; Yuan, Haibing; Dong, Guanghui; Zhang, Lizhao; Liu, Feng; Cao, Peng; Ko, Albert Min-Shan; Yang, Melinda A.; Hu, Songmei; Wang, Guo-Dong; Fu, Qiaomei (2020). "La evidencia de ADN antigua de China revela la expansión de los perros del Pacífico" . Biología Molecular y Evolución . 37 (5): 1462–1469 . doi : 10.1093/molbev/msz311 . PMC 7182212 . PMID 31913480 .  
  61. ↑ Shipman 2015 , págs. 167–193
  62. 1 2 3 Crockford SJ, Kuzmin YV (2012) Comentarios sobre Germonpre et al., Journal of Archaeological Science 36, 2009 "Perros y lobos fósiles de yacimientos paleolíticos en Bélgica, Ucrania y Rusia: osteometría, ADN antiguo e isótopos estables"
  63. 1 2 3 Boudadi-Maligne, M. (2014). "Una reevaluación biométrica de las recientes afirmaciones sobre la domesticación del lobo en el Paleolítico Superior Temprano en Eurasia". Journal of Archaeological Science . 45 : 80–89 . doi : 10.1016/j.jas.2014.02.006 .
  64. 1 2 Morey, Darcy F. (2014). "En busca de perros paleolíticos: una búsqueda con resultados mixtos". Journal of Archaeological Science . 52 : 300– 307. doi : 10.1016/j.jas.2014.08.015 .
  65. 1 2 Morey, Darcy F; Jeger, Rujana (2015). "Perros paleolíticos: ¿Por qué entonces la domesticación sostenida?". Journal of Archaeological Science: Reports . 3 : 420– 428. doi : 10.1016/j.jasrep.2015.06.031 .
  66. ↑ Derr 2011 , págs. 51
  67. 1 2 Spotte, S. (2012). «Cap. 2: ¿Qué hace a un perro?» . Sociedades de lobos y perros en libertad . Cambridge University Press. pág. 20. ISBN  978-1-107-01519-7.
  68. ↑ Morey, D. (1994). "La evolución temprana del perro doméstico". American Scientist . 82 (4). Sigma Xi, The Scientific Research Society: 336– 347. Bibcode : 1994AmSci..82..336M . JSTOR 29775234 . 
  69. ↑ Morey, D. (2010). «Cap. 3» . Perros: Domesticación y desarrollo de un vínculo social . Cambridge University Press. págs. 55–56 . ISBN  978-0-521-75743-0.
  70. ↑ Irving-Pease, Evan K; Frantz, Laurent AF; Sykes, Naomi; Callou, Cécile; Larson, Greger (2018). "Los conejos y los orígenes engañosos de la domesticación" . Trends in Ecology & Evolution . 33 (3): 149– 152. doi : 10.1016 / j.tree.2017.12.009 . PMID 29454669. S2CID 3380288 .  
  71. ^ Pierotti y Fogg 2017 , págs. 5-6
  72. ↑ Germonpré, Mietje; Losey, Robert; Lázničková-Galetová, Martina; Galeta, Patrik; Sablin, Mijaíl V.; Latham, Katherine; Räikkönen, Jannikke (2016). "Espondilosis deformante en tres grandes cánidos del sitio gravetiense de Předmostí: comparación con otras poblaciones de cánidos". Revista Internacional de Paleopatología . 15 : 83– 91. doi : 10.1016/j.ijpp.2016.08.007 . PMID 29539558 . 
  73. ↑ Germonpré, Mietje; Sablin, MV; Despres, V; Hofreiter, M; Laznickova-Galetova, M; et al. (2013). "Perros paleolíticos y la domesticación temprana del lobo: una respuesta a los comentarios de Crockford y Kuzmin (2012)". Journal of Archaeological Science . 40 : 786– 792. doi : 10.1016/j.jas.2012.06.016 . 
  74. 1 2 3 Germonpré, Mietje; Sablin, Mijaíl V.; Laznickova-Galetova, Martina; Despre's, Viviane R.; Stevens, Rhiannon E.; Más quieto, Mathías; Hofreiter, Michael (2015). "Revisión de los perros del Paleolítico y los lobos del Pleistoceno: una respuesta a Morey (2014)". Revista de Ciencias Arqueológicas . 54 : 210– 216. doi : 10.1016/j.jas.2014.11.035 .
  75. ↑ Wang, G (2015). "Fuera del sur de Asia Oriental: la historia natural de los perros domésticos en todo el mundo" . Cell Research . 26 (1): 21– 33. doi : 10.1038/cr.2015.147 . PMC 4816135. PMID 26667385 .  
  76. 1 2 Shannon, L (2015). "La estructura genética en los perros de aldea revela un origen de domesticación en Asia Central" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (44): 13639– 13644. Bibcode : 2015PNAS..11213639S . doi : 10.1073/pnas.1516215112 . PMC 4640804. PMID 26483491 .  
  77. ↑ Malmström, Helena; Vilà, Carles; Gilbert, M; Storå, Jan; Willerslev, Eske; Holmlund, Gunilla; Götherström, Anders (2008). "Ladrando al árbol equivocado: los perros modernos del norte de Europa no logran explicar su origen" . BMC Evolutionary Biology . 8 : 71. doi : 10.1186/1471-2148-8-71 . PMC 2288593. PMID 18307773 .  
  78. ^ Frantz , LAF ; Mullin, VE; Pionnier-Capitan, M.; Lebrasseur, O.; Ollivier, M.; Perri, A.; Linderholm, A.; Mattiangeli, V.; Teasdale, MD; Dimopoulos, EA; Tresset, A.; Duffraisse, M.; McCormick, F.; Bartosiewicz, L.; Gal, E.; Nyerges, EA; Sablin, MV; Brehard, S.; Mashkour, M.; bl Escu, A.; Gillet, B.; Hughes, S.; Chassaing, O.; Hitte, C.; Vigne, J.-D.; Dobney, K.; Hanni, C.; Bradley, director general; Larson, G. (2016). "La evidencia genómica y arqueológica sugiere un origen dual de los perros domésticos" . Ciencia . 352 (6290): 1228– 31. Bibcode : 2016Sci...352.1228F . doi : 10.1126/ science.aaf3161 . PMID 27257259. S2CID 206647686 .  
  79. 1 2 3 Frantz, L. (2015). "Evidencia de flujo genético y selección a largo plazo durante la domesticación a partir de análisis de genomas de cerdos salvajes y domésticos euroasiáticos". Nature Genetics . 47 (10): 1141– 1148. doi : 10.1038/ng.3394 . PMID 26323058 . S2CID 205350534 .  
  80. ↑ Real Instituto Belga de Ciencias Naturales. "Fotografía de cráneo de goyet" .
  81. 1 2 Ovodov, N. (2011). "Un perro incipiente de 33.000 años de antigüedad de las montañas Altai de Siberia: evidencia de la domesticación más temprana interrumpida por el Último Máximo Glacial" . PLOS ONE . 6 (7) e22821. Bibcode : 2011PLoSO...622821O . doi : 10.1371/journal.pone.0022821 . PMC 3145761. PMID 21829526 .  
  82. 1 2 Leonard, J. (2007). "Extinciones de megafauna y la desaparición de un ecomorfo de lobo especializado". Current Biology . 17 (13): 1146– 50. doi : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . hdl : 10261/61282 . PMID 17583509 . S2CID 14039133 .  
  83. ↑ Carmichael, LE; Nagy, JA; Larter, NC; Strobeck, C. (2001). "La especialización de presas puede influir en los patrones de flujo genético en los lobos del noroeste canadiense". Molecular Ecology . 10 (12): 2787– 98. doi : 10.1046/j.0962-1083.2001.01408.x . PMID 11903892 . S2CID 29313917 .  
  84. ↑ Carmichael, LE, 2006. Genética ecológica de los lobos boreales y los zorros árticos. Tesis doctoral. Universidad de Alberta.
  85. ↑ Geffen, ELI; Anderson, Marti J.; Wayne, Robert K. (2004). "Barreras climáticas y de hábitat para la dispersión en el lobo gris de alta movilidad". Molecular Ecology . 13 (8): 2481– 90. doi : 10.1111/j.1365-294X.2004.02244.x . PMID 15245420. S2CID 4840903 .  
  86. ↑ Piloto, Malgorzata; Jedrzejewski, Wlodzimierz; Branicki, Wojciech; Sidorovich, Vadim E.; Jedrzejewska, Bogumila; Stachura, Krystyna; Funk, Stephan M. (2006). "Los factores ecológicos influyen en la estructura genética de la población de los lobos grises europeos". Ecología Molecular . 15 (14): 4533– 53. doi : 10.1111/j.1365-294X.2006.03110.x . PMID 17107481 . S2CID 11864260 .  
  87. ↑ Musiani, Marco; Leonard, Jennifer A.; Cluff, H. Dean; Gates, C. Cormack; Mariani, Stefano; Paquet, Paul C.; Vilà, Carles; Wayne, Robert K. (2007). "Diferenciación de lobos de tundra/taiga y bosque boreal de coníferas: genética, color del pelaje y asociación con caribúes migratorios" . Molecular Ecology . 16 (19): 4149–70 . doi : 10.1111 / j.1365-294X.2007.03458.x . PMID 17725575. S2CID 14459019 .  
  88. ↑ Hofreiter, Michael; Barnes, Ian (2010). "Diversidad perdida: ¿Son todas las especies de grandes mamíferos holárticos solo poblaciones relictas?" . BMC Biology . 8 : 46. doi : 10.1186/1741-7007-8-46 . PMC 2858106 . PMID 20409351 .  
  89. 1 2 Flower, Lucy OH; Schreve, Danielle C. (2014). "Una investigación de la variabilidad paleodietética en cánidos del Pleistoceno europeo". Quaternary Science Reviews . 96 : 188–203 . Bibcode : 2014QSRv...96..188F . doi : 10.1016/j.quascirev.2014.04.015 .
  90. ↑ Leonard, Jennifer (2014). "La ecología impulsa la evolución en los lobos grises" (PDF) . Evolution Ecology Research. Archivado del original el 15 de abril de 2016. Recuperado el 5 de abril de 2016 .{{cite journal}}: Para citar una revista se requiere |journal=( ayuda )
  91. 1 2 3 4 Perri, Angela (2016). "Un lobo con piel de perro: domesticación inicial del perro y variación del lobo del Pleistoceno". Journal of Archaeological Science . 68 : 1– 4. doi : 10.1016/j.jas.2016.02.003 .
  92. ^ Boudadi-Maligne, M., 2010. Les Canis pleistocenes du sud de la France: approche biosystematique, evolutive et biochronologique. Doctor en Filosofía. disertación. Universidad de Burdeos 1
  93. ↑ Dimitrijević, V.; Vuković, S. (2015). "¿Fue el perro domesticado localmente en las Gargantas del Danubio? Estudio morfométrico de restos craneales de perros de cuatro yacimientos arqueológicos del Mesolítico-Neolítico temprano mediante comparación con lobos contemporáneos". Revista Internacional de Osteoarqueología . 25 : 1–30 . doi : 10.1002/oa.2260 .
  94. ↑ Galeta, Patrik; Lázničková‐Galetová, Martina; Sablin, Mikhail; Germonpré, Mietje (2021). "Evidencia morfológica de la domesticación temprana del perro en el Pleistoceno europeo: Nueva evidencia a partir de un enfoque de aleatorización de las diferencias de grupo" . The Anatomical Record . 304 (1): 42– 62. doi : 10.1002/ar.24500 . PMID 32869467. S2CID 221405496 .  
  • Los modelos craneales en 3D de fósiles de grandes cánidos (Canis lupus) procedentes de Goyet, Trou des Nutons y Trou Balleux, Bélgica, permiten descargar datos para visualizar estos especímenes en 3D.

Bibliografía

  • Derr, Mark (2011). Cómo el perro se convirtió en perro: De los lobos a nuestros mejores amigos . Penguin Group . ISBN 978-1-4683-0269-1.
  • Pierotti, R.; Fogg, B. (2017). La primera domesticación: cómo coevolucionaron los lobos y los humanos . Yale University Press. ISBN 978-0-300-22616-4.
  • Shipman, P. (2015). Los invasores: Cómo los humanos y sus perros llevaron a los neandertales a la extinción . Harvard University Press. ISBN 978-0-674-73676-4.