Alternancia de generaciones

Inicialmente, Adelbert von Chamisso (que estudió las salpas , animales marinos coloniales entre 1815 y 1818 ^{[ 10 ]} ) y Japetus Steenstrup (que estudió el desarrollo de los trematodos en 1842, así como de los tunicados y los cnidarios ) describieron la sucesión de generaciones organizadas de manera diferente (sexuales y asexuales) en los animales como "alternancia de generaciones". ^{[ 11 ]} Posteriormente, el fenómeno en los animales se conoció como heterogamia , mientras que el término "alternancia de generaciones" se restringió a los ciclos de vida de las plantas, refiriéndose específicamente a la alternancia de gametofitos haploides y esporofitos diploides. ^{[ 11 ]}

En 1851, Wilhelm Hofmeister demostró la alternancia morfológica de generaciones en plantas, ^{[ 12 ]} entre una generación portadora de esporas (esporofito) y una generación portadora de gametos (gametofito). ^{[ 13 ] [ 14 ]} Para entonces, surgió un debate centrado en el origen de la generación asexual de las plantas terrestres (es decir, el esporofito) y se caracteriza convencionalmente como un conflicto entre las teorías de alternancia antitética ( Ladislav Josef Čelakovský , 1874) y homóloga ( Nathanael Pringsheim , 1876) de generaciones. ^{[ 11 ]}

En 1874, Eduard Strasburger descubrió la alternancia entre fases nucleares diploides y haploides, ^{[ 11 ]} también llamada alternancia citológica de fases nucleares. ^{[ 15 ]} Aunque suelen coincidir, la alternancia morfológica y la alternancia de fases nucleares a veces son independientes entre sí, por ejemplo, en muchas algas rojas , la misma fase nuclear puede corresponder a dos generaciones morfológicas distintas. ^{[ 15 ]} En algunos helechos que perdieron la reproducción sexual, no hay cambio en la fase nuclear, pero se mantiene la alternancia de generaciones. ^{[ 16 ]}

El diagrama anterior muestra los elementos fundamentales de la alternancia de generaciones en las plantas. Existen muchas variaciones en diferentes grupos de plantas. Los procesos involucrados son los siguientes: ^{[ 17 ]}

• Dos gametos haploides unicelulares, cada uno con n cromosomas no apareados, se fusionan para formar un cigoto diploide unicelular, que ahora contiene 2n cromosomas (apareados). ^{[ 17 ]}
• El cigoto diploide unicelular germina, dividiéndose mediante el proceso normal ( mitosis ), que mantiene el número de cromosomas en 2n . El resultado es un organismo diploide multicelular llamado esporofito (porque, en la madurez, produce esporas). ^{[ 17 ]}
• Cuando alcanza la madurez, el esporofito produce uno o más esporangios (singular: esporangio), que son los órganos que producen las células madre de las esporas diploides (esporocitos). Estas se dividen mediante un proceso especial ( meiosis ) que reduce a la mitad el número de cromosomas. Esto da como resultado inicialmente cuatro esporas haploides unicelulares, cada una con n cromosomas no apareados. ^{[ 17 ]}
• La espora haploide unicelular germina, dividiéndose mediante el proceso normal (mitosis), que mantiene el número de cromosomas en n . El resultado es un organismo haploide multicelular, llamado gametofito (porque produce gametos en la madurez). ^{[ 17 ]}
• Cuando alcanza la madurez, el gametofito produce uno o más gametangios (singular: gametangio), que son los órganos que producen gametos haploides. Al menos un tipo de gameto posee algún mecanismo para alcanzar a otro gameto y fusionarse con él. ^{[ 17 ]}

La "alternancia de generaciones" en el ciclo de vida se produce, por lo tanto, entre una generación diploide (2n ) de esporofitos multicelulares y una generación haploide ( n ) de gametofitos multicelulares. ^{[ 17 ]}

La situación es bastante diferente a la de los animales, donde el proceso fundamental consiste en que un individuo multicelular diploide (2n ) produce directamente gametos haploides ( n ) por meiosis. En los animales, no se producen esporas (es decir, células haploides capaces de sufrir mitosis), por lo que no existe generación multicelular asexual. Algunos insectos tienen machos haploides que se desarrollan a partir de óvulos no fertilizados, pero todas las hembras son diploides. ^{[ 17 ]}

El diagrama que se muestra arriba es una buena representación del ciclo de vida de algunas algas multicelulares (por ejemplo, el género Cladophora ) que tienen esporofitos y gametofitos de apariencia casi idéntica y que no tienen diferentes tipos de esporas o gametos. ^{[ 18 ]}

Sin embargo, existen muchas variaciones posibles en los elementos fundamentales de un ciclo de vida con alternancia de generaciones. Cada variación puede ocurrir de forma independiente o combinada, dando lugar a una desconcertante variedad de ciclos de vida. Los términos que utilizan los botánicos para describir estos ciclos de vida pueden ser igualmente desconcertantes. Como afirman Bateman y Dimichele: «[...] la alternancia de generaciones se ha convertido en un laberinto terminológico; a menudo, un término representa varios conceptos o un concepto está representado por varios términos». ^{[ 19 ]}

Las posibles variaciones son:

• Importancia relativa del esporofito y del gametofito.
  • Iguales ( homomorfía o isomorfía ). Las algas filamentosas del género Cladophora , que se encuentran predominantemente en agua dulce, tienen esporofitos diploides y gametofitos haploides que son externamente indistinguibles. ^{[ 20 ]} Ninguna planta terrestre viva tiene esporofitos y gametofitos igualmente dominantes, aunque algunas teorías de la evolución de la alternancia de generaciones sugieren que las plantas terrestres ancestrales sí los tenían.
  • Desigual ( heteromorfía o anisomorfía ).

    

    • Gametofito dominante ( gametofítico ). En hepáticas, musgos y antocerotas, la forma dominante es el gametofito haploide. El esporofito diploide no es capaz de existir de forma independiente, obteniendo la mayor parte de su nutrición del gametofito parental y careciendo de clorofila al madurar. ^{[ 21 ]}

      

    • Esporofito dominante ( esporofítico ). En los helechos, tanto el esporofito como el gametofito pueden vivir independientemente, pero la forma dominante es el esporofito diploide. El gametofito haploide es mucho más pequeño y de estructura más simple. En las plantas con semillas, el gametofito está aún más reducido (como mínimo a solo tres células), obteniendo toda su nutrición del esporofito. La extrema reducción del tamaño del gametofito y su retención dentro del esporofito implica que, cuando se aplica a las plantas con semillas, el término «alternancia de generaciones» resulta algo engañoso: «[e]sporofito y gametofito funcionan efectivamente como un solo organismo». ^{[ 8 ]} Algunos autores han preferido el término «alternancia de fases». ^{[ 9 ]}
• Diferenciación de los gametos.
  • Ambos gametos son iguales ( isogamia ). Al igual que otras especies de Cladophora , C. callicoma tiene gametos flagelados que son idénticos en apariencia y capacidad de movimiento. ^{[ 20 ]}
  • Gametos de dos tamaños distintos ( anisogamia ).
    • Ambos presentan una motilidad similar . Las especies de Ulva , la lechuga de mar, tienen gametos que poseen dos flagelos y, por lo tanto, son móviles. Sin embargo, existen dos tamaños: gametos femeninos más grandes y gametos masculinos más pequeños. ^{[ 22 ]}
    • Uno grande y sésil, otro pequeño y móvil ( oogamia ). Los megagametos sésiles más grandes son los óvulos (ovocitos), y los microgametos móviles más pequeños son los espermatozoides (espermatozoides). El grado de motilidad de los espermatozoides puede ser muy limitado (como en el caso de las plantas con flores), pero todos son capaces de moverse hacia los óvulos sésiles. Cuando (como casi siempre ocurre) los espermatozoides y los óvulos se producen en diferentes tipos de gametangios, los que producen espermatozoides se denominan anteridios (singular: anteridio) y los que producen óvulos, arquegonios (singular: arquegonio).

      

      • Los anteridios y los arquegonios se encuentran en el mismo gametofito, que entonces se denomina monoico . (Muchas fuentes, incluidas las que tratan sobre briofitas, utilizan el término «monoico» para esta situación y «dioico» para la opuesta. ^{[ 23 ] [ 24 ]} Aquí, «monoico» y «dioico» se utilizan solo para esporofitos). La hepática Pellia epiphylla tiene el gametofito como generación dominante. Es monoica: los pequeños anteridios rojizos productores de espermatozoides están dispersos a lo largo del nervio central, mientras que los arquegonios productores de óvulos crecen más cerca de los ápices de las divisiones de la planta. ^{[ 25 ]}
      • Los anteridios y arquegonios se encuentran en gametofitos diferentes, que se denominan dioicos . El musgo Mnium hornum tiene el gametofito como generación dominante. Es dioico: las plantas masculinas producen solo anteridios en rosetas terminales, mientras que las femeninas producen solo arquegonios en forma de cápsulas pedunculadas. ^{[ 26 ]} Los gametofitos de las plantas con semillas también son dioicos. Sin embargo, el esporofito parental puede ser monoico, produciendo gametofitos masculinos y femeninos, o dioico, produciendo gametofitos de un solo sexo. Los gametofitos de las plantas con semillas son extremadamente pequeños; el arquegonio consta de un número reducido de células, y el gametofito masculino completo puede estar representado por solo dos células. ^{[ 27 ]}
• Diferenciación de las esporas.
  • Todas las esporas del mismo tamaño ( homosporia o isosporia). Las colas de caballo (especies de Equisetum ) tienen esporas que son todas del mismo tamaño. ^{[ 28 ]}
  • Esporas de dos tamaños distintos ( heterosporia o anisosporia): megasporas más grandes y microsporas más pequeñas . Cuando los dos tipos de esporas se producen en diferentes tipos de esporangios, se denominan megasporangios y microsporangios . Una megaspora a menudo (pero no siempre) se desarrolla a expensas de las otras tres células resultantes de la meiosis, que abortan.
    • Los megasporangios y microsporangios se encuentran en el mismo esporofito, que entonces se denomina monoico . La mayoría de las plantas con flores pertenecen a esta categoría. Así, la flor de un lirio contiene seis estambres (los microsporangios) que producen microsporas que se desarrollan en granos de polen (los microgametofitos), y tres carpelos fusionados que producen megasporangios (óvulos) con tegumento, cada uno de los cuales produce una megaspora que se desarrolla dentro del megasporangio para producir el megagametofito. En otras plantas, como el avellano, algunas flores tienen solo estambres, otras solo carpelos, pero la misma planta (es decir, el esporofito) tiene ambos tipos de flores y, por lo tanto, es monoica.

      

    • Los megasporangios y microsporangios se encuentran en esporofitos diferentes, que se denominan dioicos . Un árbol individual de acebo europeo ( Ilex aquifolium ) produce flores 'masculinas' que tienen solo estambres funcionales (microsporangios) que producen microsporas que se desarrollan en granos de polen (microgametofitos), o flores 'femeninas' que tienen solo carpelos funcionales que producen megasporangios tegumentados (óvulos) que contienen una megaspora que se desarrolla en un megagametofito multicelular.

Existen algunas correlaciones entre estas variaciones, pero son solo eso, correlaciones, y no absolutas. Por ejemplo, en las plantas con flores, las microsporas producen microgametos (espermatozoides) y las megasporas producen megagametos (óvulos). Sin embargo, en los helechos y sus afines hay grupos con esporas indiferenciadas pero gametofitos diferenciados. Por ejemplo, el helecho Ceratopteris thalictrioides tiene esporas de un solo tipo, cuyo tamaño varía continuamente. Las esporas más pequeñas tienden a germinar en gametofitos que producen únicamente anteridios productores de espermatozoides. ^{[ 28 ]}

Los ciclos de vida de las plantas pueden ser complejos. La alternancia de generaciones puede ocurrir en plantas que son a la vez heteromórficas, esporofíticas, oogaméticas, dioicas, heterospóricas y dioicas, como en el sauce (ya que la mayoría de las especies del género Salix son dioicas). ^{[ 29 ]} Los procesos involucrados son:

• Un óvulo inmóvil, contenido en el arquegonio, se fusiona con un espermatozoide móvil, liberado de un anteridio. El cigoto resultante es masculino o femenino.
  • Un cigoto masculino se desarrolla por mitosis en un microesporofito, que al madurar produce uno o más microesporangios. Las microsporas se desarrollan dentro del microesporangio por meiosis. En el sauce (como en todas las plantas con semillas), el cigoto se desarrolla primero en un microesporofito embrionario dentro del óvulo (un megaesporangio encerrado en una o más capas protectoras de tejido conocidas como tegumento). Al madurar, estas estructuras se convierten en la semilla . Posteriormente, la semilla se desprende, germina y crece hasta convertirse en un árbol maduro. Un sauce macho (un microesporofito) produce flores con solo estambres, cuyas anteras son los microesporangios.
  • Las microsporas germinan produciendo microgametofitos; al madurar, se forman uno o más anteridios. Los espermatozoides se desarrollan dentro de los anteridios. En el sauce, las microsporas no se liberan de la antera (el microsporangio), sino que se desarrollan en granos de polen (microgametofitos) dentro de ella. El grano de polen completo es transportado (por ejemplo, por un insecto o por el viento) a un óvulo (megagametofito), donde se produce un espermatozoide que se desplaza por un tubo polínico hasta alcanzar el óvulo.
  • Un cigoto femenino se desarrolla por mitosis en un megasporofito, que al madurar produce uno o más megasporangios. Las megasporas se desarrollan dentro del megasporangio; por lo general, una de las cuatro esporas producidas por meiosis aumenta de tamaño a expensas de las tres restantes, que desaparecen. Los sauces hembra (megasporofitos) producen flores con solo carpelos (hojas modificadas que portan los megasporangios).
  • Las megasporas germinan produciendo megagametofitos; al madurar, se producen uno o más arquegonios. Los óvulos se desarrollan dentro de los arquegonios. Los carpelos del sauce producen óvulos, megasporangios encerrados en tegumentos. Dentro de cada óvulo, una megaspora se desarrolla por mitosis en un megagametofito. Un arquegonio se desarrolla dentro del megagametofito y produce un óvulo. Toda la generación gametofítica permanece bajo la protección del esporofito, excepto los granos de polen (que se han reducido a solo tres células contenidas dentro de la pared de la microspora).

Algunos organismos clasificados actualmente en el clado Rhizaria , y que por lo tanto no se consideran plantas en el sentido aquí empleado, presentan alternancia de generaciones. La mayoría de los foraminíferos experimentan una alternancia heteromórfica de generaciones entre formas haploides ( gamontes) y diploides (agamontes) . La forma diploide suele ser mucho mayor que la haploide; estas formas se conocen como microesfera y megalósfera , respectivamente.

Los micelios fúngicos suelen ser haploides. Cuando se encuentran micelios de diferentes tipos de apareamiento, producen dos células multinucleadas en forma de bola que se unen mediante un "puente de apareamiento". Los núcleos se mueven de un micelio al otro, formando un heterocarionte (que significa "núcleos diferentes"). Este proceso se llama plasmogamia . La fusión real para formar núcleos diploides se llama cariogamia y puede no ocurrir hasta que se formen los esporangios . La cariogamia produce un cigoto diploide, que es un esporofito de corta vida que pronto experimenta meiosis para formar esporas haploides. Cuando las esporas germinan, se desarrollan en nuevos micelios.

El ciclo de vida de los mohos mucilaginosos es muy similar al de los hongos. Las esporas haploides germinan para formar células de enjambre o mixamebas . Estas se fusionan en un proceso denominado plasmogamia y cariogamia para formar un cigoto diploide. El cigoto se desarrolla en un plasmodio, y el plasmodio maduro produce, según la especie, de uno a varios cuerpos fructíferos que contienen esporas haploides.

La alternancia entre una generación multicelular diploide y una multicelular haploide nunca se encuentra en los animales. ^{[ 33 ]} En algunos animales, hay una alternancia entre fases partenogenéticas y reproductivas sexuales ( heterogamia ), por ejemplo en las salpas y los doliólidos (clase Thaliacea ). Ambas fases son diploides. Esto a veces se ha llamado "alternancia de generaciones", ^{[ 34 ]} pero es bastante diferente. En algunos otros animales, como los himenópteros , los machos son haploides y las hembras diploides, pero esto es siempre el caso en lugar de que haya una alternancia entre generaciones distintas.