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Articulo de referencia

Amborella

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Amborella es un género monotípico de arbustos o árboles pequeños del sotobosque endémico de la isla principal, Grande Terre , de Nueva Caledonia , en el suroeste del océano Pacífico. [ 5 ] El género es el único miembro de la familia Amborellaceae y del orden Amborellales y contiene una sola especie , Amborella trichopoda . [ 6 ] Amborella es de gran interés para los sistemáticos de plantas porque los análisis filogenéticos moleculares la sitúan consistentemente como el grupo hermano de todas las demás plantas con flores ; como resultado, es fundamental para comprender la evolución de las angiospermas. Se entiende que es la planta con flores existente más basal, [ 7 ] y es uno de varios grupos tratados como " angiospermas basales ". [ 8 ]

Descripción

Amborella es un arbusto extendido o un árbol pequeño que alcanza hasta 8 metros (26 pies) de altura. Presenta hojas alternas , simples y perennes , sin estípulas . [ 6 ] [ 9 ] Las hojas están dispuestas en dos filas, con márgenes claramente aserrados u ondulados, y miden entre 8 y 10 centímetros (3 a 4 pulgadas) de largo. [ 9 ]

Amborella posee un tejido xilemático que difiere del de la mayoría de las demás plantas con flores . El xilema de Amborella contiene únicamente traqueidas ; carece de elementos vasculares . [ 10 ] Este tipo de xilema se ha considerado durante mucho tiempo una característica primitiva de las plantas con flores. [ 11 ]

La especie es dioica . Esto significa que cada planta produce flores masculinas (es decir, con estambres funcionales ) o flores femeninas (con carpelos funcionales ), pero no ambas. [ 12 ] En cualquier momento, una planta dioica produce solo flores funcionalmente estaminadas o funcionalmente carpelares. Las flores estaminadas ("masculinas") de Amborella no tienen carpelos, mientras que las flores carpelares ("femeninas") tienen " estaminodios " no funcionales, estructuras parecidas a estambres en las que no se desarrolla polen . Las plantas pueden cambiar de una morfología reproductiva a la otra. En un estudio, siete esquejes de una planta estaminada produjeron, como era de esperar, flores estaminadas en su primera floración, pero tres de los siete produjeron flores carpelares en su segunda floración. [ 8 ]

Las pequeñas flores de color blanco cremoso se disponen en inflorescencias que nacen en las axilas de las hojas. [ 13 ] Las inflorescencias se han descrito como cimas , con hasta tres órdenes de ramificación, cada rama terminando en una flor. [ 13 ] Cada flor está subtendida por brácteas . [ 13 ] Las brácteas se transforman en un perianto de tépalos indiferenciados . [ 13 ] Los tépalos suelen estar dispuestos en espiral, pero a veces están verticilados en la periferia.

Las flores carpeladas tienen aproximadamente de 3 a 4 milímetros ( 1/8 a 3/16 de pulgada) de diámetro, con 7 u 8 tépalos. Hay de 1 a 3 (o raramente 0) estaminodios bien diferenciados y una espiral de 4 a 8 carpelos libres ( apocárpicos ) . Los carpelos tienen ovarios verdes; carecen de estilo . Contienen un solo óvulo con el micrópilo dirigido hacia abajo. Las flores estaminadas tienen aproximadamente de 4 a 5 mm de diámetro, con 6 a 15 tépalos. Estas flores tienen de 10 a 21 estambres dispuestos en espiral, que se vuelven progresivamente más pequeños hacia el centro. El más interno puede ser estéril, constituyendo estaminodios. Los estambres tienen anteras triangulares sobre filamentos cortos y anchos. Una antera consta de cuatro sacos polínicos, dos a cada lado, con un pequeño conectivo central estéril. Las anteras tienen puntas conectivas con pequeñas protuberancias y pueden estar cubiertas de secreciones. [ 14 ] Estas características sugieren que, al igual que en otras angiospermas basales , existe un alto grado de plasticidad del desarrollo. [ 8 ]  

Por lo general, de 1 a 3 carpelos por flor se desarrollan en fruto. El fruto es una drupa roja ovoide (de aproximadamente 5 a 7  mm de largo y 5  mm de ancho) que se sostiene sobre un pedúnculo corto (de 1 a 2  mm). Los restos del estigma se pueden observar en la punta del fruto. La piel es papirácea y rodea una fina capa carnosa que contiene un jugo rojo. El pericarpio interno está lignificado y rodea la única semilla . El embrión es pequeño y está rodeado de abundante endospermo. [ 15 ]

Amborella tiene un sistema de polinización mixto, que depende tanto de insectos polinizadores como del viento. [ 12 ]

Taxonomía

Historia

El sistema Cronquist , de 1981, clasificó a la familia: [ 16 ] [ 17 ]

Orden Laurales
Subclase Magnoliidae
Clase Magnoliopsida [=dicotiledóneas]
División Magnoliophyta [=angiospermas]

El sistema Thorne (1992) lo clasificó: [ 18 ] [ 19 ]

Orden Magnoliales
Superorden Magnolianae
Subclase Magnoliideae [=dicotiledóneas]
Clase Magnoliopsida [=angiospermas]

El sistema Dahlgren , de 1980, lo clasificó: [ 20 ]

Orden Laurales
Superorden Magnolianae
Subclase Magnoliideae [=dicotiledóneas],
Clase Magnoliopsida [=angiospermas].

Clasificación moderna

Amborella es el único género de la familia Amborellaceae. El sistema APG II reconoció esta familia, pero no la ubicó en el rango de orden debido a la incertidumbre sobre su relación con la familia Nymphaeaceae . En los sistemas APG más recientes, APG III y APG IV , las Amborellaceae comprenden el orden monotípico Amborellales en la base de la filogenia de las angiospermas . [ 2 ] [ 21 ]

Filogenia

Actualmente, los sistemáticos de plantas aceptan a Amborella trichopoda como hermana de todas las demás angiospermas. [ 21 ] [ 7 ] Por lo tanto, las características de las plantas de floración temprana se pueden inferir comparando rasgos derivados compartidos por angiospermas distintas de Amborella y ausentes en Amborella ; se presume que estos rasgos evolucionaron después de la divergencia del linaje de Amborella .

Una idea de principios del siglo XX sobre los rasgos florales " primitivos " (es decir, ancestrales) en las angiospermas, aceptada hasta hace relativamente poco, es el modelo de la flor de magnolia . Este modelo imagina flores con numerosas partes dispuestas en espirales sobre un receptáculo alargado en forma de cono, en lugar de las pocas partes en verticilos distintos que presentan las flores más evolucionadas.

En 2005, el Proyecto Genoma Floral utilizó genes de cloroplastos y etiquetas de secuencias expresadas para genes florales con el fin de esclarecer las relaciones entre plantas modelo bien estudiadas, como Arabidopsis thaliana , y linajes que incluyen Amborella , Nuphar (Nymphaeaceae), Illicium , las monocotiledóneas y las eudicotiledóneas. El proyecto incluyó explícitamente angiospermas filogenéticamente basales para generar información sobre la genética de las primeras plantas con flores. Este trabajo generó el cladograma que se muestra a continuación. [ 22 ]

Esta relación hipotética de las plantas con semillas existentes sitúa a Amborella como taxón hermano de todas las demás angiospermas y muestra a las gimnospermas como un grupo monofilético hermano de las angiospermas. Apoya la teoría de que Amborella se separó del linaje principal de las angiospermas antes que los ancestros de cualquier otra angiosperma viviente. Sin embargo, existe cierta incertidumbre sobre la relación entre las Amborellaceae y las Nymphaeales : una teoría es que solo las Amborellaceae son el grupo monofilético hermano de las angiospermas existentes; otra propone que las Amborellaceae y las Nymphaeales forman un clado que es el grupo hermano de todas las demás angiospermas existentes. [ 22 ]

Debido a su posición evolutiva como especie hermana de todas las demás angiospermas, existía apoyo para secuenciar el genoma completo de Amborella trichopoda para que sirviera como referencia para estudios evolutivos. En 2010, la Fundación Nacional de Ciencias de EE. UU. inició un proyecto de secuenciación del genoma de Amborella , y la secuencia genómica preliminar se publicó en el sitio web del proyecto en diciembre de 2013. [ 23 ]

Consideraciones genómicas y evolutivas

Amborella es de gran interés para los sistemáticos de plantas porque los análisis filogenéticos moleculares la sitúan consistentemente como el grupo hermano de todas las demás angiospermas. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 7 ] Es decir, las Amborellaceae representan una línea de plantas con flores que divergió muy temprano (hace más de 130 millones de años) de todas las demás especies de plantas con flores existentes y, entre las plantas con flores existentes, es el grupo hermano de las demás plantas con flores. [ 24 ] Comparar las características de esta especie, otras plantas con flores y fósiles puede proporcionar pistas sobre cómo aparecieron las flores por primera vez, lo que Darwin llamó el "misterio abominable". [ 27 ] Esta posición es consistente con una serie de características conservadoras de su fisiología y morfología; por ejemplo, la madera de Amborella carece de los vasos característicos de la mayoría de las plantas con flores. [ 6 ] Los genes responsables de los rasgos florales como el aroma y los colores en otras angiospermas, aún no se han encontrado. [ 28 ] Además, el gametofito femenino de Amborella contiene ocho células, una célula más que el gametofito femenino de tipo Polygonum de siete células que se encuentra en la mayoría de las angiospermas. [ 29 ] [ 30 ]

Amborella , al ser una planta del sotobosque en estado silvestre, suele estar en contacto íntimo con organismos dependientes de la sombra y la humedad, como algas, líquenes y musgos. En estas circunstancias, cierta transferencia horizontal de genes entre Amborella y dichas especies asociadas no resulta sorprendente en principio, pero la magnitud de dicha transferencia ha causado considerable sorpresa. La secuenciación del genoma mitocondrial de Amborella reveló que, por cada gen de su propio origen, contiene aproximadamente seis versiones de los genomas de diversas plantas y algas que crecen con o sobre ella. La importancia evolutiva y fisiológica de esto aún no está clara, ni tampoco lo está, en particular, si la transferencia horizontal de genes tiene alguna relación con la aparente estabilidad y conservadurismo de la especie. [ 31 ] [ 32 ]

Conservación

Las islas de Nueva Caledonia son un punto crítico de biodiversidad, que conserva muchos linajes de plantas de divergencia temprana, de los cuales Amborella es solo uno. Esta conservación se ha atribuido a la estabilidad climática durante y después del Terciario ( hace entre 66  y  3 millones de años ), estabilidad que ha permitido la supervivencia continua de los bosques tropicales en Nueva Caledonia. En contraste, las condiciones de sequía dominaron el clima australiano hacia el final del Terciario. Las amenazas actuales a la biodiversidad en Nueva Caledonia incluyen incendios, minería, agricultura, invasión de especies introducidas, urbanización y calentamiento global. [ 25 ] La importancia de conservar Amborella ha sido enfáticamente afirmada por Pillon: "La desaparición de Amborella trichopoda implicaría la desaparición de un género, una familia y un orden completo, así como el único testigo de al menos 140 millones de años de historia evolutiva". [ 33 ] Se recomiendan estrategias de conservación dirigidas a especies relictas , tanto la preservación de una diversidad de hábitats en Nueva Caledonia como la conservación ex situ en cultivo. [ 25 ] El estado de conservación de la UICN es Preocupación Menor (LC). [ 1 ]

Referencias

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  2. 1 2 3 "Una actualización de la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III" . Botanical Journal of the Linnean Society . 161 (2): 105– 121. 2009. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
  3. ↑ " Amborella " . Índice Internacional de Nombres de Plantas (IPNI) . Jardines Botánicos Reales de Kew ; Herbarios y Bibliotecas de la Universidad de Harvard ; Jardines Botánicos Nacionales de Australia . Consultado el 23 de septiembre de 2023 .
  4. ↑ " Amborella trichopoda " . Índice Internacional de Nombres de Plantas (IPNI) . Jardines Botánicos Reales de Kew ; Herbarios y Bibliotecas de la Universidad de Harvard ; Jardines Botánicos Nacionales de Australia . Consultado el 23 de septiembre de 2023 .
  5. ^ Jérémie, J. (1982). "Amborellacées". En A. Aubréville; JF Leroy (eds.). Flore de La Nouvelle-Calédonie et Dépendances (en francés). vol. 11. París: Museo Nacional de Historia Natural. págs. 157-160 .  
  6. 1 2 3 Große-Veldmann, B.; Korotkova, N.; Reinken, B.; Lobin, W. y Barthlott, W. (2011). " Amborella trichopoda : cultivo de la angiosperma más ancestral en jardines botánicos" . The Journal of Botanic Garden Horticulture . 9 : 143–155 . Recuperado el 21 de octubre de 2016 .
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  19. ↑ Thorne, Robert F. (1992). "Una clasificación filogenética actualizada de las plantas con flores" . Aliso . 13 (2): 365– 389. doi : 10.5642/aliso.19921302.08 . S2CID 85738663 . 
  20. ↑ Dahlgren, RMT (1980). "Un sistema revisado de clasificación de las angiospermas". Botanical Journal of the Linnean Society . 80 (2): 91– 124. doi : 10.1111/j.1095-8339.1980.tb01661.x .
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Lecturas adicionales

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  • Endress, PK; Igersheim, A. (2000). "Las estructuras reproductivas de la angiosperma basal Amborella trichopoda (Amborellaceae)". International Journal of Plant Sciences . 161(suplemento) (S6): S237– S248. Bibcode : 2000IJPlS.161S.237E . doi : 10.1086/317571 . S2CID 84820330 . 
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  • Zuccolo, A.; Bowers, JE; Estill, JC; Xiong, Z.; Luo, M.; Sebastián, A.; Goicoechea, JL; Collura, K.; Yu, Y.; Jiao, Y.; Duarte, J.; Tang, H.; Ayyampalayam, S.; Rounsley, S.; Kudrna, D.; Paterson, AH; Pires, JC; Chanderbali, A.; Soltis, DE ; Chamala, S.; Barbazuk, B.; Soltis, PS ; Alberto, VA; Mamá, H.; Mandoli, D.; Bancos, J.; Carlson, JE; Tomkins, J.; dePamphilis, CW; Wing, RA y Leebens-Mack, J. (2011). "Un mapa físico del genoma de Amborella trichopoda arroja luz sobre la evolución de la estructura del genoma de las angiospermas" . Biología del genoma . 12 (5): R48. doi : 10.1186/gb-2011-12-5-r48 . PMC 3219971 . PMID 21619600 .  
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  • Una planta antigua proporciona pistas para resolver un misterio evolutivo (National Science Foundation). Archivado el 30 de agosto de 2017 en Wayback Machine.
  • Jardín Botánico Tropical Nacional ( Hawái , Estados Unidos), artículo con fotos detalladas de plantas en cultivo.
  • Nova "Primera Flor" (transcripción)
  • Navegador de taxonomías del NCBI
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