Amitosis

La amitosis , también conocida como cariostenosis , división celular directa o fisión binaria , es una forma de división celular asexual que ocurre en la mayoría de los procariotas . Se diferencia de otras formas de división celular (por ejemplo, mitosis , meiosis ) en que no involucra el aparato mitótico (formación del huso) ni la condensación de la cromatina en cromosomas antes de la división celular.

Varios casos de división celular que antes se consideraban "no mitóticos", como la división de algunos eucariotas unicelulares , pueden ocurrir en realidad por "mitosis cerrada" ^{[ 1 ]} , que difiere de los procesos mitóticos abiertos o semicerrados. Estos procesos involucran cromosomas mitóticos y se clasifican según el estado de la envoltura nuclear . La amitosis también puede afectar la distribución de las isoenzimas de la lactato deshidrogenasa humana , que están presentes en casi todos los tejidos del cuerpo. Un ejemplo de amitosis es la espermatogénesis . Durante la amitosis, la membrana celular no se divide.

Las células que contienen dos o más núcleos se denominan células binucleadas y multinucleadas, respectivamente, las cuales también pueden resultar de la fusión de células. Si bien la amitosis difiere fundamentalmente de la mitosis sin citocinesis , existen algunas similitudes entre la amitosis y la fusión celular . La amitosis puede dar lugar a núcleos casi haploides , lo cual no es posible mediante la mitosis ni la fusión celular. ^{[ 2 ]}

La amitosis fue descrita por primera vez en 1880 por Walther Flemming , quien también describió la mitosis y otras formas de división celular. ^{[ 3 ]} Inicialmente, era común que los biólogos pensaran que las células tenían la capacidad de dividirse tanto mitótica como amitóticamente. ^{[ 4 ]}

La amitosis es la división de las células en estado de interfase , que generalmente se logra mediante una simple constricción en dos mitades, a veces desiguales, sin ninguna segregación regular del material genético. ^{[ 5 ]} Este proceso da como resultado la distribución aleatoria de los cromosomas parentales en las células hijas, a diferencia de la mitosis, que implica la distribución precisa de los cromosomas . La amitosis no implica la condensación máxima de la cromatina en cromosomas, un evento molecular observable mediante microscopía óptica cuando las cromátidas hermanas se alinean a lo largo de la placa metafásica .

Si bien se ha informado de la amitosis en ciliados , su papel en la proliferación de células de mamíferos aún no se ha confirmado. El descubrimiento de variaciones en el número de copias (CNV) en células de mamíferos dentro de un órgano ^{[ 6 ]} ha puesto en tela de juicio la suposición de que cada célula de un organismo debe heredar una copia exacta del genoma parental para ser funcional. En lugar de que las CNV se originen por errores en la mitosis, dichas variaciones podrían haber surgido de la amitosis e incluso ser beneficiosas para las células. Además, los ciliados poseen un mecanismo para ajustar el número de copias de genes individuales durante la amitosis del macronúcleo ^{[ 7 ]} .

Han surgido informes adicionales sobre la proliferación no mitótica y conocimientos sobre sus mecanismos subyacentes a partir de un extenso trabajo con células poliploides . Las múltiples copias del genoma en una población celular pueden desempeñar un papel en la adaptación de la célula al entorno. ^{[ 8 ]}

Las células poliploides frecuentemente se "reducen" a células diploides por amitosis. ^{[ 9 ]} Se ha observado que las células placentarias poliploides que ocurren naturalmente producen núcleos con complementos de ADN diploides o casi diploides . Estos núcleos, derivados de células placentarias poliploides, reciben una o más copias de una región de cromatina identificable microscópicamente. Este proceso amitótico puede resultar en la transmisión representativa de la cromatina. En los trofoblastos poliploides de rata , la envoltura nuclear del núcleo gigante está involucrada en esta subdivisión. ^{[ 10 ]} Las células poliploides también pueden ser clave para los procesos de supervivencia subyacentes a la resistencia a la quimioterapia en ciertas células.

Tras el tratamiento de células cultivadas con sustancias químicas inhibidoras de la mitosis, similares a las utilizadas en algunos protocolos quimioterapéuticos, sobrevive una pequeña población de células poliploides inducidas. Finalmente, esta población da lugar a células diploides "normales" mediante la formación de ramos de cromatina poliploide que regresan a un estado de interfase antes de separarse en varios núcleos secundarios. ^{[ 11 ]} La degradación autofágica controlada del ADN y la producción de láminas limitadas a la envoltura nuclear ^{[ 12 ]} acompañan al proceso. ^{[ 13 ]} Dado que este proceso de despoliploidización involucra cromosomas mitóticos, se ajusta a la definición amplia de amitosis.

La literatura científica afirma la participación de la amitosis en la proliferación celular y explora múltiples mecanismos amitóticos capaces de producir "núcleos hijos" sin "cromosomas mitóticos". Una forma de amitosis implica la fisión, donde un núcleo se divide en dos sin involucrar cromosomas. Esto se ha reportado en tejidos placentarios y células cultivadas a partir de dichos tejidos en ratas, ^{[ 14 ]} así como en trofoblastos humanos y de ratón. ^{[ 15 ] [ 2 ]} La amitosis por fisión también se ha reportado en células hepáticas de mamíferos ^{[ 16 ]} y células suprarrenales humanas. ^{[ 17 ]} Chen y Wan ^{[ 18 ]} reportaron amitosis en hígado de rata y presentaron un mecanismo para un proceso amitótico de cuatro etapas en el cual los filamentos de cromatina se reproducen y se distribuyen equitativamente a las células hijas a medida que el núcleo se divide en dos. En la amitosis macronuclear de Tetrahymena , se requirió el ensamblaje de MT mediado por γ-tubulina. ^{[ 19 ]}

Existen múltiples informes de amitosis que ocurre cuando los núcleos brotan a través de la membrana plasmática de una célula poliploide. Este proceso se ha observado en células amnióticas transformadas por un virus ^{[ 20 ]} y en líneas de fibroblastos de embriones de ratón expuestas a carcinógenos ^{[ 21 ]} . Se ha descrito un proceso similar, llamado extrusión, para trofoblastos de visón, un tejido en el que también se observa fisión ^{[ 22 ]} . La división celular asimétrica también se ha descrito en células cancerosas gigantes poliploides y células eucariotas bajas, y se informa que ocurre mediante procesos amitóticos de división, gemación o mecanismos tipo estallido ^{[ 23 ] .}

Se ha demostrado que un ejemplo de amitosis particularmente adecuado para la formación de múltiples núcleos diferenciados en un período de tiempo razonablemente corto ocurre durante la diferenciación de hemisferios que encierran líquido llamados domos a partir de células monocapa endometriales adherentes de Ishikawa durante un período de aproximadamente 20 horas. ^{[ 24 ] [ 25 ]} Los agregados de núcleos de los sincitios monocapa se envuelven en membranas mitocondriales , formando estructuras (mitonucleones) que se elevan como resultado de la formación de vacuolas durante las primeras 6 horas de diferenciación. ^{[ 26 ]} En otros sistemas, tales cambios acompañan a la apoptosis , pero no en las células Ishikawa en diferenciación, donde los procesos parecen acompañar cambios en el ADN esenciales para las células domo diferenciadas recién creadas. Finalmente, los filamentos de cromatina que emergen de estos procesos forman una masa a partir de la cual docenas de núcleos domo se generan amitóticamente durante aproximadamente 3 horas con la participación aparente de láminas limitadas por la envoltura nuclear. ^{[ 12 ]}

El examen de los intestinos fetales durante el desarrollo (de 5 a 7 semanas), los adenomas colónicos y los adenocarcinomas ha revelado núcleos que aparecen como campanas huecas encerradas en sincitios tubulares . Estas estructuras pueden dividirse simétricamente mediante un proceso de fisión nuclear amitótica, formando nuevas "campanas", o sufrir fisión asimétrica, dando lugar a uno de los otros siete morfotipos nucleares , cinco de los cuales parecen ser específicos del desarrollo, ya que rara vez se observan en organismos adultos. ^{[ 27 ]}

La literatura actual sugiere que la amitosis puede estar involucrada en el desarrollo celular en humanos, ^{[ 8 ]} probablemente durante las fases fetal y embrionaria del desarrollo, cuando se produce la mayoría de estas células.

Cuando las células madre intestinales (CMI) en el intestino de las moscas de la fruta se reducen drásticamente, utilizan la amitosis para reparar el daño. Las células de otra parte del intestino, llamadas enterocitos , reducen el número de cromosomas sin pasar por el proceso normal de división. Esto ayuda a reemplazar las CMI perdidas, manteniendo así el intestino funcionando correctamente. ^{[ 28 ]}