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Nitrificación

Ciclo de nitrógeno La nitrificación es la oxidación biológica del amoníaco a nitrato a través del nitrito intermediario . La nitrificación es un paso importante en el ciclo del ...

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Ciclo de nitrógeno

La nitrificación es la oxidación biológica del amoníaco a nitrato a través del nitrito intermediario . La nitrificación es un paso importante en el ciclo del nitrógeno en el suelo . El proceso de nitrificación completa puede ocurrir a través de organismos separados [ 1 ] o completamente dentro de un solo organismo, como en las bacterias comammox . La transformación del amoníaco a nitrito suele ser el paso limitante de la velocidad de la nitrificación. La nitrificación es un proceso aeróbico realizado por pequeños grupos de bacterias y arqueas autótrofas .

Microbiología

Oxidación del amoníaco

El proceso de nitrificación comienza con la primera etapa de oxidación del amoníaco, donde el amoníaco (NH₃ ) o el amonio (NH₄⁺ ) se convierten en nitrito (NO₂⁻ ) . Esta primera etapa se conoce a veces como nitritación. La llevan a cabo dos grupos de organismos: bacterias oxidantes de amoníaco ( AOB ) y arqueas oxidantes de amoníaco ( AOA [ 2 ] ).

Bacterias oxidantes de amoníaco

Las bacterias oxidantes de amoníaco (BOA) son típicamente bacterias Gram negativas y pertenecen a las Betaproteobacterias y Gammaproteobacterias [ 3 ] , incluyendo los géneros Nitrosomonas y Nitrosococcus , comúnmente estudiados . Se caracterizan por su capacidad para utilizar el amoníaco como fuente de energía y son frecuentes en una amplia gama de entornos, como suelos, sistemas acuáticos y plantas de tratamiento de aguas residuales.

Las AOB poseen enzimas llamadas amoníaco monooxigenasas (AMO), que son responsables de catalizar la conversión de amoníaco en hidroxilamina (NH₂OH ) , un intermediario crucial en el proceso de nitrificación. [ 4 ] Esta actividad enzimática es sensible a factores ambientales, como el pH, la temperatura y la disponibilidad de oxígeno.

Las bacterias oxidantes de amonio (AOB) desempeñan un papel vital en la nitrificación del suelo, lo que las convierte en actores clave en el ciclo de nutrientes . Contribuyen a la transformación del amoníaco derivado de la descomposición de la materia orgánica o de los fertilizantes en nitrito, que posteriormente sirve como sustrato para las bacterias oxidantes de nitrito (NOB).

Arqueas oxidantes de amoníaco

Antes del descubrimiento de arqueas capaces de oxidar amoníaco, las bacterias oxidantes de amoníaco (AOB) se consideraban los únicos organismos capaces de oxidar amoníaco. Desde su descubrimiento en 2005, [ 5 ] se han cultivado dos aislados de AOA: Nitrosopumilus maritimus [ 6 ] y Nitrososphaera viennensis . [ 7 ] Al comparar AOB y AOA, las AOA predominan tanto en suelos como en ambientes marinos, [ 2 ] [ 8 ] [ 6 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] lo que sugiere que Nitrososphaerota (anteriormente Thaumarchaeota ) puede ser un mayor contribuyente a la oxidación de amoníaco en estos ambientes. [ 2 ]

El crenarqueol , que generalmente se cree que es producido exclusivamente por AOA (específicamente Nitrososphaerota), se ha propuesto como biomarcador de AOA y oxidación de amoníaco. Se ha observado que la abundancia de crenarqueol se correlaciona con las floraciones estacionales de AOA, lo que sugiere que podría ser apropiado utilizar la abundancia de crenarqueol como un indicador de las poblaciones de AOA [ 12 ] y, por lo tanto, de la oxidación de amoníaco en general. Sin embargo, el descubrimiento de Nitrososphaerota que no son oxidadores obligados de amoníaco [ 13 ] complica esta conclusión [ 14 ] , al igual que un estudio que sugiere que el crenarqueol podría ser producido por Euryarchaeota del Grupo II Marino [ 15 ] .

Oxidación de nitrito

El segundo paso de la nitrificación es la oxidación del nitrito a nitrato. Este proceso a veces se conoce como nitratación. La oxidación del nitrito es llevada a cabo por bacterias oxidantes de nitrito ( NOB ) de los taxones Nitrospirota , [ 16 ] Nitrospinota , [ 17 ] Pseudomonadota [ 18 ] y Chloroflexota . [ 19 ] Las NOB están presentes típicamente en el suelo, manantiales geotérmicos, agua dulce y ecosistemas marinos.

Oxidación completa del amoníaco

La oxidación del amoníaco a nitrato en un solo paso dentro de un organismo fue predicha en 2006 [ 20 ] y descubierta en 2015 en la especie Nitrospira inopinata . Se obtuvo un cultivo puro del organismo en 2017 [ 21 ] , lo que representó una revolución en nuestra comprensión del proceso de nitrificación.

Historia

La idea de que la oxidación del amoníaco a nitrato es de hecho un proceso biológico fue planteada por primera vez por Louis Pasteur en 1862. [ 22 ] Más tarde, en 1875, Alexander Müller , mientras realizaba una evaluación de la calidad del agua de pozos en Berlín , observó que el amonio era estable en soluciones esterilizadas pero se nitrificaba en aguas naturales. A. Müller propuso que la nitrificación es, por lo tanto, realizada por microorganismos. [ 23 ] En 1877, Jean-Jacques Schloesing y Achille Müntz , dos químicos agrícolas franceses que trabajaban en París , demostraron que la nitrificación es efectivamente un proceso mediado por microorganismos mediante experimentos con aguas residuales líquidas y una matriz de suelo artificial (arena esterilizada con tiza en polvo). [ 24 ] Sus hallazgos fueron confirmados poco después (en 1878) por Robert Warington , quien investigaba la capacidad de nitrificación del suelo de jardín en la estación experimental de Rothamsted en Harpenden , Inglaterra. [ 25 ] R. Warington también hizo la primera observación de que la nitrificación es un proceso de dos pasos en 1879 [ 26 ] que fue confirmada por John Munro en 1886. [ 27 ] Aunque en ese momento se creía que la nitrificación de dos pasos se separaba en fases de vida distintas o rasgos característicos de un solo microorganismo.

El primer nitrificador puro (oxidante de amoníaco) fue probablemente aislado en 1890 por Percy Frankland y Grace Frankland , dos científicos ingleses de Escocia. [ 28 ] Antes de eso, Warington , [ 25 ] Sergei Winogradsky [ 29 ] y los Frankland solo pudieron enriquecer cultivos de nitrificadores. Frankland y Frankland tuvieron éxito con un sistema de diluciones seriadas con un inóculo muy bajo y largos tiempos de cultivo que se contaban en años. Sergei Winogradsky afirmó haber aislado un cultivo puro en el mismo año (1890), [ 29 ] pero su cultivo seguía siendo un cocultivo de bacterias oxidantes de amoníaco y nitrito. [ 30 ] S. Winogradsky tuvo éxito solo un año después, en 1891. [ 31 ]

De hecho, durante las diluciones seriadas, los oxidadores de amoníaco y los oxidadores de nitrito se separaron inadvertidamente, lo que dio como resultado un cultivo puro con capacidad únicamente para oxidar amoníaco. Así, Frankland y Frankland observaron que estos cultivos puros pierden la capacidad de realizar ambos pasos. La pérdida de la capacidad de oxidación de nitrito ya había sido observada por R. Warington . [ 26 ] El cultivo de oxidadores de nitrito puros se produjo más tarde durante el siglo XX; sin embargo, no es posible estar seguro de qué cultivos estaban libres de contaminantes, ya que todas las cepas teóricamente puras comparten el mismo rasgo (consumo de nitrito, producción de nitrato). [ 30 ]

Ecología

Ambos pasos producen energía que se acopla a la síntesis de ATP. Los organismos nitrificantes son quimioautótrofos y utilizan dióxido de carbono como fuente de carbono para su crecimiento. Algunos AOB poseen la enzima ureasa , que cataliza la conversión de la molécula de urea en dos moléculas de amoníaco y una de dióxido de carbono. Se ha demostrado que Nitrosomonas europaea , así como poblaciones de AOB que habitan en el suelo, asimilan el dióxido de carbono liberado por la reacción para producir biomasa mediante el ciclo de Calvin y obtienen energía oxidando el amoníaco (el otro producto de la ureasa) a nitrito. Esta característica podría explicar el mayor crecimiento de los AOB en presencia de urea en ambientes ácidos. [ 32 ]

En la mayoría de los entornos, existen organismos que completan ambas etapas del proceso, produciendo nitrato como producto final. Sin embargo, es posible diseñar sistemas en los que se forme nitrito (el proceso de Sharon ).

La nitrificación es importante en los sistemas agrícolas, donde el fertilizante se suele aplicar en forma de amoníaco. La conversión de este amoníaco en nitrato aumenta la lixiviación de nitrógeno, ya que el nitrato es más soluble en agua que el amoníaco.

La nitrificación también desempeña un papel importante en la eliminación de nitrógeno de las aguas residuales municipales . El método convencional consiste en la nitrificación, seguida de la desnitrificación . El costo de este proceso reside principalmente en la aireación (introducción de oxígeno en el reactor) y la adición de una fuente de carbono externa (por ejemplo, metanol ) para la desnitrificación.

La nitrificación también puede ocurrir en el agua potable. En los sistemas de distribución donde se utilizan cloraminas como desinfectante secundario, la presencia de amoníaco libre puede actuar como sustrato para microorganismos oxidantes de amoníaco. Las reacciones asociadas pueden provocar el agotamiento del desinfectante residual en el sistema. [ 33 ] Se ha demostrado que la adición de iones clorito al agua tratada con cloraminas controla la nitrificación. [ 34 ] [ 35 ]

Junto con la amonificación , la nitrificación constituye un proceso de mineralización que implica la descomposición completa de la materia orgánica, con la liberación de compuestos nitrogenados disponibles. Esto repone el ciclo del nitrógeno .

Nitrificación en el medio marino

En el medio marino , el nitrógeno suele ser el nutriente limitante , por lo que el ciclo del nitrógeno en el océano es de particular interés. [ 36 ] [ 37 ] La etapa de nitrificación del ciclo es de particular interés en el océano porque crea nitrato , la forma primaria de nitrógeno responsable de la producción "nueva" . Además, a medida que el océano se enriquece con CO 2 antropogénico , la disminución resultante del pH podría conducir a tasas decrecientes de nitrificación. La nitrificación podría convertirse potencialmente en un "cuello de botella" en el ciclo del nitrógeno. [ 38 ]

La nitrificación, como se indicó anteriormente, es formalmente un proceso de dos pasos; en el primer paso, el amoníaco se oxida a nitrito , y en el segundo paso, el nitrito se oxida a nitrato. Diversos microbios son responsables de cada paso en el medio marino. Se conocen varios grupos de bacterias oxidantes de amoníaco (AOB) en el medio marino, incluyendo Nitrosomonas , Nitrospira y Nitrosococcus . Todas contienen el gen funcional amoníaco monooxigenasa ( AMO ) que, como su nombre lo indica, es responsable de la oxidación del amoníaco. [ 2 ] [ 37 ] Estudios metagenómicos posteriores y enfoques de cultivo han revelado que algunos Thermoproteota (anteriormente Crenarchaeota) poseen AMO. Los Thermoproteota son abundantes en el océano y algunas especies tienen una afinidad 200 veces mayor por el amoníaco que las AOB, lo que contrasta con la creencia anterior de que las AOB son las principales responsables de la nitrificación en el océano. [ 39 ] [ 36 ] Además, aunque clásicamente se piensa que la nitrificación está separada verticalmente de la producción primaria porque la oxidación del nitrato por las bacterias es inhibida por la luz, la nitrificación por AOA no parece ser inhibida por la luz, lo que significa que la nitrificación está ocurriendo en toda la columna de agua , desafiando las definiciones clásicas de producción "nueva" y "reciclada" . [ 36 ]

En el segundo paso, el nitrito se oxida a nitrato. En los océanos, este paso no se comprende tan bien como el primero, pero se sabe que las bacterias Nitrospina [ 17 ] [ 40 ] y Nitrobacter llevan a cabo este paso en el océano. [ 36 ]

Química y enzimología

La nitrificación es un proceso de oxidación de compuestos nitrogenados (en efecto, pérdida de electrones del átomo de nitrógeno a los átomos de oxígeno ), y está catalizada por etapas mediante una serie de enzimas.

2NUEVA HAMPSHIRE4++3O2⟶2NO2−+4H++2H2O{\displaystyle {\ce {2NH4+ + 3O2 -> 2NO2- + 4H+ + 2H2O}}}( Nitrosomonas , Comammox )
2NO2−+O2⟶2NO3−{\displaystyle {\ce {2NO2- + O2 -> 2NO3-}}}( Nitrobacter , Nitrospira , Comammox )

O

NUEVA HAMPSHIRE3+O2⟶NO2−+3H++2mi−{\displaystyle {\ce {NH3 + O2 -> NO2- + 3H+ + 2e-}}}
NO2−+H2O⟶NO3−+2H++2mi−{\displaystyle {\ce {NO2- + H2O -> NO3- + 2H+ + 2e-}}}

En Nitrosomonas europaea , el primer paso de la oxidación (de amoníaco a hidroxilamina ) lo lleva a cabo la enzima amoníaco monooxigenasa (AMO).

NUEVA HAMPSHIRE3+O2+2H+⟶NUEVA HAMPSHIRE2OH+H2O{\displaystyle {\ce {NH3 + O2 + 2H+ -> NH2OH + H2O}}}

El segundo paso (de hidroxilamina a nitrito) está catalizado por dos enzimas. La hidroxilamina oxidorreductasa (HAO) convierte la hidroxilamina en óxido nítrico. [ 41 ]

NUEVA HAMPSHIRE2OH⟶NO+3H++3mi−{\displaystyle {\ce {NH2OH -> NO + 3H+ + 3e-}}}

Otra enzima, aún desconocida, convierte el óxido nítrico en nitrito.

El tercer paso (de nitrito a nitrato) se completa en un organismo distinto.

nitrito+aceptador↽−−⇀nitrato+reducido aceptador{\displaystyle {\ce {{nitrito}+aceptor<=>{nitrato}+aceptor\ reducido}}}

Factores que afectan las tasas de nitrificación

Condiciones del suelo

Debido a su naturaleza microbiana inherente, la nitrificación en los suelos es muy susceptible a las condiciones del suelo. En general, la nitrificación del suelo se producirá a tasas óptimas si las condiciones para las comunidades microbianas favorecen un crecimiento y una actividad microbiana saludables. Las condiciones del suelo que afectan las tasas de nitrificación incluyen:

  • Disponibilidad del sustrato (presencia de NH 4 + )
  • Aireación (disponibilidad de O 2 )
  • Contenido de humedad del suelo (disponibilidad de H₂O )
  • pH (casi neutro)
  • Temperatura

Inhibidores de la nitrificación

Los inhibidores de la nitrificación son compuestos químicos que ralentizan la nitrificación del amoníaco , los fertilizantes que contienen amonio o urea , que se aplican al suelo como fertilizantes. Estos inhibidores pueden ayudar a reducir las pérdidas de nitrógeno en el suelo que, de otro modo, serían utilizadas por los cultivos. Los inhibidores de la nitrificación se utilizan ampliamente, añadiéndose a aproximadamente el 50 % del amoníaco anhidro aplicado en otoño en estados de EE. UU., como Illinois. [ 42 ] Suelen ser eficaces para aumentar la recuperación del fertilizante nitrogenado en cultivos en hileras, pero el nivel de eficacia depende de las condiciones externas y es más probable que sus beneficios se observen con dosis de nitrógeno inferiores a las óptimas. [ 43 ]

Las preocupaciones ambientales relacionadas con la nitrificación también contribuyen al interés en el uso de inhibidores de la nitrificación: el producto primario, el nitrato , se filtra a las aguas subterráneas, produciendo toxicidad tanto en humanos [ 44 ] como en algunas especies de fauna silvestre y contribuyendo a la eutrofización de las aguas estancadas. Algunos inhibidores de la nitrificación también inhiben la producción de metano , un gas de efecto invernadero.

La inhibición del proceso de nitrificación se facilita principalmente mediante la selección e inhibición/destrucción de las bacterias que oxidan los compuestos de amoníaco. Una multitud de compuestos inhiben la nitrificación, lo que se puede dividir en las siguientes áreas: el sitio activo de la amoníaco monooxigenasa (AMO), los inhibidores mecanísticos y el proceso de los compuestos N-heterocíclicos . El proceso para este último aún no se comprende completamente, pero es importante. Se ha confirmado la presencia de AMO en muchos sustratos que son inhibidores de nitrógeno, como la diciandiamida , el tiosulfato de amonio y la nitrapirina .

La conversión de amoníaco en hidroxilamina es el primer paso en la nitrificación, donde AH 2 representa una gama de posibles donantes de electrones.

NH₃ + AH₂ + O₂ → NH₂OH + A + H₂O​​​​​

Esta reacción es catalizada por la AMO. Los inhibidores de esta reacción se unen al sitio activo de la AMO y previenen o retrasan el proceso. El proceso de oxidación del amoníaco por la AMO se considera importante debido a que otros procesos requieren la cooxidación del NH₃ para el suministro de equivalentes reductores. Este suministro lo proporciona generalmente la hidroxilamina oxidorreductasa (HAO), que cataliza la reacción:

NH₂OH + H₂O → NO₂⁻ + 5 H⁺ + 4 e⁻​​​​

El mecanismo de inhibición se complica por este requisito. El análisis cinético de la inhibición de la oxidación de NH₃ ha demostrado que los sustratos de AMO presentan una cinética que varía desde competitiva hasta no competitiva . La unión y oxidación pueden ocurrir en dos sitios de AMO: en los sustratos competitivos, la unión y oxidación ocurren en el sitio NH₃ , mientras que en los sustratos no competitivos ocurren en otro sitio.

Los inhibidores basados ​​en el mecanismo se definen como compuestos que interrumpen la reacción normal catalizada por una enzima. Este método se produce por la inactivación de la enzima mediante la modificación covalente del producto, lo que finalmente inhibe la nitrificación. A través de este proceso, la AMO se desactiva y una o más proteínas se unen covalentemente al producto final. Este fenómeno se observa con mayor frecuencia en una amplia gama de compuestos de azufre o acetilénicos .

Se ha descubierto que los compuestos que contienen azufre, incluido el tiosulfato de amonio (un inhibidor popular), actúan produciendo compuestos volátiles con fuertes efectos inhibidores, como el disulfuro de carbono y la tiourea .

En particular, la tiofosforil triamida ( S=P(NH 2 ) 3 ) ha sido una adición notable donde tiene el doble propósito de inhibir tanto la producción de ureasa como la nitrificación. [ 45 ] En un estudio de los efectos inhibitorios de la oxidación por la bacteria Nitrosomonas europaea , el uso de tioéteres resultó en la oxidación de estos compuestos a sulfóxidos , donde el átomo de S es el sitio principal de oxidación por AMO. Esto está más fuertemente correlacionado con el campo de la inhibición competitiva.

Ejemplos de moléculas N-heterocíclicas.

Los compuestos N-heterocíclicos también son inhibidores de la nitrificación altamente efectivos y a menudo se clasifican según su estructura de anillo. El modo de acción de estos compuestos no se comprende bien: mientras que la nitrapirina, un inhibidor y sustrato ampliamente utilizado de la AMO, es un inhibidor débil basado en el mecanismo de dicha enzima, los efectos de dicho mecanismo no pueden correlacionarse directamente con la capacidad del compuesto para inhibir la nitrificación. Se sugiere que la nitrapirina actúa contra la enzima monooxigenasa dentro de las bacterias, impidiendo el crecimiento y la oxidación de CH₄ / NH₄ . [ 46 ] Los compuestos que contienen dos o tres átomos de N adyacentes en el anillo ( piridazina , pirazol , indazol ) tienden a tener un efecto de inhibición significativamente mayor que los compuestos que contienen átomos de N no adyacentes o átomos de N singulares en el anillo ( piridina , pirrol ). [ 47 ] Esto sugiere que la presencia de átomos de N en el anillo está directamente correlacionada con el efecto de inhibición de esta clase de compuestos.

inhibición de la oxidación del metano

Algunos inhibidores enzimáticos de la nitrificación, como la nitrapirina, también pueden inhibir la oxidación del metano en bacterias metanotróficas . [ 46 ] La AMO muestra tasas de recambio cinético similares a las de la metano monooxigenasa (MMO) encontrada en metanótrofos, lo que indica que la MMO es un catalizador similar a la AMO para el propósito de la oxidación del metano. Además, las bacterias metanotróficas comparten muchas similitudes con los oxidadores de NH 3 como Nitrosomonas . [ 48 ] El perfil de inhibidor de las formas particuladas de MMO (pMMO) muestra similitud con el perfil de AMO, lo que lleva a una similitud en las propiedades entre la MMO en metanótrofos y la AMO en autótrofos .

Preocupaciones medioambientales

Tanque de proceso de nitrificación en una planta de tratamiento de aguas residuales .

Los inhibidores de la nitrificación también son de interés desde el punto de vista ambiental debido a la producción de nitratos y óxido nitroso a partir del proceso de nitrificación. El óxido nitroso (N₂O ) , aunque su concentración atmosférica es mucho menor que la del CO₂ , tiene un potencial de calentamiento global aproximadamente 300 veces mayor que el del dióxido de carbono y contribuye con el 6% del calentamiento planetario debido a los gases de efecto invernadero. Este compuesto también es notable por catalizar la ruptura del ozono en la estratosfera . [ 49 ] Los nitratos, un compuesto tóxico para la fauna silvestre y el ganado y un producto de la nitrificación, también son motivo de preocupación.

El suelo, compuesto por arcillas y silicatos polianiónicos , generalmente tiene una carga aniónica neta. Por consiguiente, el amonio (NH₄⁺ ) se une fuertemente al suelo, pero los iones nitrato (NO₃⁻ ) no . Debido a que el nitrato es más móvil, se filtra a las reservas de agua subterránea a través de la escorrentía agrícola . Los nitratos en el agua subterránea pueden afectar las concentraciones en el agua superficial mediante interacciones directas entre agua subterránea y superficial (por ejemplo, en tramos de arroyos que reciben agua, manantiales) o cuando se extraen para uso superficial. Por ejemplo, gran parte del agua potable en los Estados Unidos proviene de agua subterránea, pero la mayoría de las plantas de tratamiento de aguas residuales descargan en aguas superficiales.

Entre la fauna silvestre, los anfibios (renacuajos) y los huevos de peces de agua dulce son los más sensibles a los niveles elevados de nitrato y experimentan daños en el crecimiento y el desarrollo a niveles que se encuentran comúnmente en cuerpos de agua dulce de EE. UU. (<20  mg/l). Por el contrario, los invertebrados de agua dulce son más tolerantes (~90+mg/l), y los peces adultos de agua dulce pueden tolerar niveles muy altos (800  +mg/l). [ 50 ] Los niveles de nitrato también contribuyen a la eutrofización , un proceso en el que grandes floraciones de algas reducen los niveles de oxígeno en los cuerpos de agua y provocan la muerte de criaturas que consumen oxígeno debido a la anoxia. También se cree que la nitrificación contribuye a la formación de smog fotoquímico , ozono a nivel del suelo, lluvia ácida , cambios en la diversidad de especies y otros procesos indeseables. Además, se ha demostrado que los inhibidores de la nitrificación también suprimen la oxidación del metano (CH 4 ), un potente gas de efecto invernadero , a CO 2 . Se ha demostrado que tanto la nitrapirina como el acetileno son potentes supresores de ambos procesos, aunque no están claros los mecanismos de acción que los distinguen.

Véase también

Referencias

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