El término anfibolismo ( griego antiguo : ἀμφίβολος , romanizado : amphibolos , lit. ' ambiguo, golpeado por ambos lados ' ) [ 1 ] se utiliza para describir una vía bioquímica que involucra tanto catabolismo [ 2 ] como anabolismo . [ 3 ] El catabolismo es una fase degradativa del metabolismo en la que las moléculas grandes se convierten en moléculas más pequeñas y simples, lo que implica dos tipos de reacciones. Primero, las reacciones de hidrólisis, en las que el catabolismo es la ruptura de moléculas en moléculas más pequeñas para liberar energía. Ejemplos de reacciones catabólicas son la digestión y la respiración celular, donde los azúcares y las grasas se descomponen para obtener energía. La descomposición de una proteína en aminoácidos , o de un triglicérido en ácidos grasos , o de un disacárido en monosacáridos son todas reacciones de hidrólisis o catabólicas. Segundo, las reacciones de oxidación implican la eliminación de hidrógenos y electrones de una molécula orgánica. [ 4 ] [ 5 ] El anabolismo es la fase de biosíntesis del metabolismo en la que precursores simples más pequeños se convierten en moléculas grandes y complejas de la célula. El anabolismo tiene dos clases de reacciones. La primera son las reacciones de síntesis por deshidratación; estas implican la unión de moléculas más pequeñas para formar moléculas más grandes y complejas. Estas incluyen la formación de carbohidratos, proteínas, lípidos y ácidos nucleicos. La segunda son las reacciones de reducción, en las que se añaden hidrógenos y electrones a una molécula. Siempre que esto ocurre, las moléculas ganan energía. [ 2 ]
El término anfibólico fue propuesto por B. Davis en 1961 para enfatizar el doble papel metabólico de dichas vías. [ 6 ] Estas vías se consideran vías metabólicas centrales que proporcionan, a partir de secuencias catabólicas, los intermediarios que forman el sustrato de los procesos metabólicos. [ 7 ]
Las reacciones existen como vía anfibólica
Todas las reacciones asociadas con la síntesis de biomoléculas convergen en la siguiente vía, a saber, la glucólisis , el ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones , que existen como una vía anfibólica, lo que significa que pueden funcionar tanto anabólica como catabólicamente.
Otras vías anfibólicas importantes son la vía de Embden-Meyerhof , la vía de las pentosas fosfato y la vía de Entner-Doudoroff . [ 7 ]
Embden-Meyerhoff
La vía de Embeden-Meyerhof y el ciclo de Krebs son el centro del metabolismo en casi todas las bacterias y eucariotas. Proporcionan no solo energía, sino también precursores para la biosíntesis de macromoléculas que componen los sistemas vivos. [ 7 ]
Ciclo del ácido cítrico
El ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs) es un buen ejemplo de vía anfibólica, ya que interviene tanto en los procesos degradativos (de carbohidratos, proteínas y ácidos grasos) como en los biosintéticos. [ 2 ] El ciclo del ácido cítrico tiene lugar en el citosol de las bacterias y en las mitocondrias de las células eucariotas . Proporciona electrones a la cadena de transporte de electrones, que se utiliza para impulsar la producción de ATP en la fosforilación oxidativa . Los intermediarios del ciclo del ácido cítrico, como el oxalacetato , se utilizan para sintetizar componentes macromoleculares como los aminoácidos, por ejemplo, el glutamato y el aspartato. [ 8 ]
La primera reacción del ciclo, en la que el oxalacetato (un compuesto de cuatro carbonos) se condensa con el acetato (un compuesto de dos carbonos) para formar citrato (un compuesto de seis carbonos), es típicamente anabólica. Las siguientes reacciones, que son reordenamientos intramoleculares, producen isocitrato . Las dos reacciones posteriores, a saber, la conversión de D - isocitrato a α-cetoglutarato seguida de su conversión a succinil-CoA , son típicamente catabólicas. En cada paso se pierde dióxido de carbono y se produce succinato (un compuesto de cuatro carbonos).
Existe una diferencia interesante y crucial en las coenzimas utilizadas en las vías catabólicas y anabólicas; en el catabolismo, el NAD+ actúa como agente oxidante cuando se reduce a NADH. Mientras que en el anabolismo, la coenzima NADPH actúa como agente reductor y se convierte en su forma oxidada NADP + .
El ciclo del ácido cítrico tiene dos modos que desempeñan dos funciones. El primero es la producción de energía mediante el modo oxidativo, ya que el grupo acetilo del acetil-CoA se oxida completamente a CO₂ . Esto produce la mayor parte del ATP en el metabolismo heterótrofo aeróbico, ya que esta conversión de energía en la estructura de la membrana (membrana citoplasmática en bacterias y mitocondrias en eucariotas) mediante fosforilación oxidativa, transfiriendo electrones del donador (NADH y FADH₂ ) al aceptor O₂ . Cada ciclo produce 3 NADH, 1 FADH₂ , CO₂ y GTP. La segunda función es biosintética, ya que el ciclo del ácido cítrico regenera oxalacetato cuando los intermediarios del ciclo se eliminan para la biosíntesis. [ 9 ]
Figura 1: Ciclo del ácido cítrico
Vía de las pentosas fosfato
La vía de las pentosas fosfato recibe su nombre porque involucra varios intermediarios que son azúcares de cinco carbonos fosforilados ( pentosas ). Esta vía proporciona monómeros para muchas vías metabólicas al transformar la glucosa en el azúcar de cuatro carbonos eritrosa y el azúcar de cinco carbonos ribosa ; estos son monómeros importantes en muchas vías metabólicas. Muchos de los reactivos en esta vía son similares a los de la glucólisis, y ambos ocurren en el citosol . [ 10 ] La ribosa-5-fosfato puede transportarse al metabolismo de los ácidos nucleicos, produciendo la base de los monómeros de ADN y ARN , los nucleótidos . En las células meristemáticas , se deben producir grandes cantidades de ADN durante la fase S de un ciclo celular corto; esta vía es una parte extremadamente importante del metabolismo de estas células. En estas células, la vía de las pentosas fosfato está activa y se desplaza a favor de la producción de ribosa. [ 10 ]
Vía de Entner-Doudoroff
La vía de Entner-Doudoroff es una vía glucolítica considerada la segunda vía metabólica utilizada por ciertos microbios para el metabolismo de los carbohidratos. En este proceso, la glucosa-6-fosfato se oxida a través del 6-fosfogluconato hasta piruvato y gliceraldehído-3-fosfato, con la consiguiente reducción de NADP. Mediante la oxidación convencional del gliceraldehído-3-fosfato a piruvato, se reduce una molécula de NAD y se forma una molécula neta de ATP. En esta vía, por cada molécula de glucosa se realiza una "inversión" de una molécula de ATP, obteniéndose dos moléculas de ATP, dos de piruvato y una de NADH. La diferencia entre la vía glucolítica humana y esta vía radica en que esta última requiere una molécula de ATP para producir dos moléculas de ATP y dos de piruvato, con un resultado neto de solo una molécula de NADPH y una de ATP (a partir de la fosforilación a nivel de sustrato ), mientras que la primera requiere dos moléculas de ATP para producir cuatro moléculas de ATP y dos de piruvato por molécula de glucosa, con un resultado neto de dos moléculas de ATP. [ 11 ]
Figura 2: Vía Entner-Doudoroff
Regulación
La célula determina si la vía anfibólica funcionará como una vía anabólica o catabólica mediante la regulación enzimática a nivel transcripcional y postranscripcional. Dado que muchas reacciones en las vías anfibólicas son libremente reversibles o pueden evitarse, son necesarios pasos irreversibles que faciliten su doble función. La vía utiliza una enzima diferente para cada dirección en el paso irreversible, lo que permite la regulación independiente del catabolismo y el anabolismo. Debido a su dualidad inherente, las vías anfibólicas representan los modos de regulación tanto anabólica, mediante su producto final de retroalimentación negativa , como catabólica, mediante la retroalimentación de secuencias indicadoras de energía. [ 7 ]
Referencias
- ↑ Diccionario Chambers, 11.ª edición; Léxico Liddell & Scott, 1963
- 1 2 3 Amabye, Teklit Gebregiorgis. Bioquímica para estudiantes universitarios . Lulu.com. ISBN 9781329546264.
- ↑ "Vía anfibólica" . Archivado del original el 27 de agosto de 2018.
- ↑ "Principios de bioquímica de Lehninger" , 4.ª edición, págs. 616, 2004.
- ↑ "Bioquímica de Voet" , 2ª edición, págs. 538, 1995.
- ↑ Shen, Laura; Fall, Lana; Walton, Gordon; Atkinson, Daniel (1968). "Interacción entre la carga energética y la modulación de metabolitos en la regulación de enzimas de secuencias anfibólicas. Fosfofructocinasa y piruvato deshidrogenasa". Biochemistry . 7 (11): 4041– 4045. doi : 10.1021/bi00851a035 . PMID 4301881 .
- 1 2 3 4 Pandey, Dr. PS Verma y Dr. BP ISC Biología Libro I para la Clase XI . S. Chand Publishing.
- ↑ "ciclo del ácido tricarboxílico" . Diccionarios y enciclopedias académicas . Consultado el 21 de mayo de 2018 .
- ^ Jones, Trevor; Vandecasteele, Jean-Paul. Microbiología del Petróleo . Ediciones OPHRYS. ISBN 9782710811350.
- 1 2 Mauseth, James D. (2003). Botánica: Una introducción a la biología vegetal . Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763721343.
- ^ Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). Biología de los Procariotas . Georg Thieme Verlag. ISBN 9783131084118.
- Metabolismo