Anficótilo

Amphicotylus es un género extinto de mesoeucrocodiliano goniofólido del Titoniense de Colorado , Wyoming y Oklahoma . ^{[ 3 ] [ 4 ]} Fue descrito en 1878. ^{[ 5 ]}

Amphicotylus fue descrito por primera vez por Edward Drinker Cope en 1878 basándose en vértebras dorsales y lumbares, costillas y osteodermos. Basándose en estos restos, encontrados en la misma localidad que Camarasaurus supremus , Cope determinó que el animal era más pequeño que el caimán americano actual y nombró a la especie A. lucasii en honor al superintendente Lucas, quien realizó el descubrimiento inicial. ^{[ 5 ]} Cope también recolectó material craneal de la misma localidad y nivel, pero no lo atribuyó a Amphicotylus . El material craneal fue examinado por Charles C. Mook en 1942, quien lo atribuyó a la especie tipo no solo por su localidad, sino también por su tamaño coincidente, sus características morfológicas generales y la ausencia de otros restos de cocodrilos en la zona. ^{[ 6 ]} Mook además utiliza este cráneo para establecer un neotipo provisionalque explique la naturaleza fragmentaria del material original descrito por Cope.

Esqueleto montado de Amphicotylus milesi (GMNH-PV000029) en el Museo de Historia Natural de Gunma.

Diagrama del cráneo de Amphicotylus milesi

En la década de 1930, la Works Progress Administration descubrió más restos en Oklahoma que fueron investigados inicialmente por JW Stovall, quien notó similitudes con Amphicotylus gilmorei . Los restos fueron descritos oficialmente por Mook en 1964 como una especie de Goniopholis , Goniopholis stovalli . En 2012, Eric Randall Allen argumentó que los goniofólidos encontrados en la Formación Morrison difieren significativamente de sus contrapartes europeas en la anatomía del paladar, con las coanas dividiendo completamente los palatinos, a diferencia de los taxones del Reino Unido y Europa continental. En consecuencia, Allen argumenta que Goniopholis debería referirse exclusivamente a las formas europeas, mientras que Amphicotylus debería servir como constituyente para los goniofólidos de Morrison previamente atribuidos a Goniopholis , como "Goniopholis" felix . Además, se observa que no existen diferencias significativas entre A. lucasii y el único material conocido de A. gilmorei , siendo el único carácter morfológico notable creado artificialmente por rotura, lo que lo convierte en un sinónimo menor de la especie tipo del género. ^{[ 7 ]}

Las excavaciones realizadas en la cantera de East Camarasaurus, Wyoming, en 1993, dieron como resultado el esqueleto de goniofólido más grande y completo encontrado hasta la fecha. Desde 1996, el fósil se exhibió y almacenó en el Museo de Historia Natural de Gunma, en Japón ^{[ 8 ],} antes de que Yoshida et al. lo describieran en 2021 como Amphicotylus milesi , en honor a Clifford Miles por su contribución a la excavación y la conservación del museo. ^{[ 2 ]}

Amphicotylus tenía un cráneo platirosor aproximadamente triangular, de forma similar al de los cocodrilos modernos. Se diferencian de los goniofólidos europeos en varios caracteres morfológicos, sobre todo en la anatomía del paladar. En los miembros de Amphicotylus , los palatinos están completamente separados entre sí por la coana, mientras que en Goniopholis los palatinos hacen un amplio contacto antes de la coana. Este rasgo lo comparte Eutretauranosuchus . ^{[ 7 ]} Amphicotylus milesi es la especie más grande, con una longitud de cráneo de 43  cm. ^{[ 2 ]}

La anatomía del paladar y el hioides en A. milesi muestra adaptaciones similares a las de los cocodrilos actuales, con la porción anterior de la coana alargada posiblemente cubierta de tejido blando similar al estado observado en embriones de caimanes americanos. Basándose en la morfología del aparato hioides y sus inserciones musculares, A. milesi habría podido elevar el pliegue ventral de la válvula gullar, separando los conductos nasales y orales. Esta adaptación a la vida semiacuática habría permitido a Amphicotylus y otros neosúquidos aislar completamente la cavidad oral de la respiración, dándoles la capacidad de abrir la boca bajo el agua mientras continuaban respirando siempre que las narinas estuvieran por encima de la superficie. Esto sitúa el desarrollo de un sistema respiratorio similar al de los cocodrilos en los inicios de la evolución de los neosúquidos en el período Jurásico. ^{[ 2 ]}

Estudios han encontrado repetidamente que Amphicotylus está anidado profundamente dentro de Goniopholididae, ubicado típicamente justo fuera del clado que contiene a la mayoría de los miembros europeos del grupo. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} Denazinosuchus , un miembro del Cretácico superior de Goniopholididae, fue recuperado como un taxón hermano de Amphicotylus por Puértolas-Pascual et al. 2015, pero como parte del "clado europeo" por Yoshida et al. 2021. Yoshida et al. también incluyen a Sunosuchus thailandicus sin seguir las revisiones de Martin et al. 2013 que lo encontraron como un género distinto de folidosáurido, Chalawan thailandicus . El árbol filogenético recuperado por Yoshida et al. se muestra a continuación.