Anabaena circinalis

Anabaena circinalis es una especie de cianobacteria fotosintética y gramnegativacomún en ambientes de agua dulce en todo el mundo. Gran parte del interés científico en A. circinalis se debe a su producción de varias cianotoxinas potencialmente dañinas, cuya potencia varía de irritante a letal. ^[1] En condiciones favorables para el crecimiento, A. circinalis forma grandes floraciones similares a algas, que pueden dañar la flora y la fauna de una zona.

Anabaena circinalis exhibe una morfología filamentosa, cada filamento es una cadena de células con tareas específicas. La aparición de la diferenciación celular fue un gran salto evolutivo; marcando a las cianobacterias como uno de los primeros organismos multicelulares en la Tierra. ^[2] En el filamento de A. circinalis , las estructuras más numerosas son células vegetativas , responsables de la fotosíntesis de azúcares de alta energía a partir del carbono ambiental, el agua y la luz solar. La energía de la fotosíntesis se utiliza, en parte, para la biosíntesis de materiales celulares a partir de compuestos nitrogenados. Durante los períodos en los que el nitrógeno combinado (por ejemplo, amoníaco o nitrato) no está disponible, A. circinalis forma heterocistos, células fijadoras de nitrógeno más grandes y redondas que se encuentran cada diez a veinte células aproximadamente en el filamento. Los heterocistos funcionan para convertir el nitrógeno ambiental (N ₂ ) en compuestos como el amoníaco o el nitrato. La nitrogenasa , una enzima sensible al oxígeno, es esencial para esta conversión. Para el correcto funcionamiento de la nitrogenasa, el ambiente intracelular del heterocisto debe ser anaeróbico , una tarea lograda por la estructura impermeable al oxígeno de la pared del heterocisto. ^[3] Aunque funcionan independientemente uno del otro, las células vegetativas y los heterocistos son esenciales para la supervivencia del organismo; las células vegetativas proporcionan azúcares ricos en energía al organismo, mientras que los heterocistos fijan el nitrógeno para la producción de aminoácidos y la biosíntesis celular. También se encuentran a lo largo de los filamentos vacuolas de gas , compartimentos especializados que se inflan o desinflan con el aire para proporcionar movimiento hacia arriba o hacia abajo. ^[4] Esta adaptación coloca a A. circinalis a una profundidad favorable, determinada por la luz solar disponible, la temperatura del agua o la concentración de O ₂ . Con condiciones ambientales óptimas, Anabaena circinalis crece sin control, formando grandes floraciones que aparecen como una baba verdosa en la superficie del agua (fig. 2). En condiciones duras, A. circinalis forma células similares a esporas llamadas acinetas . Los acinetos son resistentes a las bajas temperaturas, la desecación y la oscuridad. A menudo, los acinetos hibernan en sedimentos hasta que las condiciones ambientales permitan la germinación y el rebrote. ^[5]

Las cepas norteamericanas y europeas de Anabaena circinalis producen anatoxina-a , una de las primeras neurotoxinas cianobacterianas identificadas. ^[6] A fines de la década de 1950, se comenzó a investigar seriamente después de varias muertes de ganado atribuidas al agua potable contaminada. ^[6] Debido en parte al tiempo relativamente corto desde la ingestión hasta la muerte, la toxina fue ominosamente bautizada como Factor de Muerte Muy Rápida (VFDF). La anatoxina-a funciona como un agonista nicotínico postsináptico , uniéndose a los receptores de acetilcolina en las uniones neuromusculares. Sin embargo, a diferencia de la acetilcolina, la anatoxina-a no es degradable por la colinesterasa, lo que resulta en una contracción muscular persistente. Esta alteración se presenta como pérdida de coordinación, parálisis, espasmos musculares, dificultad para respirar y posiblemente la muerte. ^[6] Dejando de lado la toxicidad biológica, las floraciones de Anabaena circinalis tienen el potencial de alterar las áreas de pesca comercial, las instalaciones de tratamiento de agua y las vías fluviales recreativas. Si a esto le sumamos el alto costo del monitoreo de toxicidad, es evidente que Anabaena circinalis también puede tener un impacto económico perjudicial. ^[7] En algunos ambientes de agua dulce de Australia, se sabe que A. circinalis produce toxinas paralizantes de mariscos ( PST ), ^[8] una neurotoxina que también se encuentra en algunos dinoflagelados marinos. La intoxicación grave por PST puede resultar en una enfermedad potencialmente fatal conocida como intoxicación paralítica por mariscos ( PSP ). Las PST pertenecen a una clase de venenos conocidos como saxitoxinas , que se encuentran entre las sustancias más tóxicas producidas naturalmente. La intoxicación por saxitoxina comienza con el bloqueo de los canales de sodio y potasio, lo que lleva rápidamente a una disminución de los potenciales de acción neuronal, parálisis flácida, paro respiratorio y, finalmente, la muerte. ^[9]

Independientemente de la ubicación geográfica, A. circinalis es monofilética , habiendo evolucionado a partir de un ancestro cianobacteriano hace aproximadamente 1-2 mil millones de años. ^{[5] Debido a que} A. circinalis productora de PST es morfológicamente similar a las cepas que no producen PST, se están realizando intentos de subdividir aún más estas poblaciones. Históricamente, se han empleado cebadores de PCR para aislar y analizar el ARNr 16S , una región altamente conservada de la subunidad ribosómica de las cianobacterias. Sin embargo, los ensayos más nuevos centrados en las variaciones de bases en los genes rpoC1 han demostrado ser más precisos tanto a nivel de género como de especie. Esta precisión proporciona una determinación cada vez más precisa de la presencia o ausencia de PST entre las especies de A. circinalis . ^[10]

Las toxinas producidas por Anabaena circinalis (y especies similares) se presentan en muchos análogos diferentes, cada uno de ellos con una toxicidad variable. Los experimentos de biotransformación han demostrado ser prometedores en la conversión química de PST altamente tóxicas en formas menos tóxicas. Este proceso puede proporcionar una forma de desintoxicar floraciones peligrosas antes de que causen daños irreparables. Además, algunas formas de PST han demostrado ser prometedoras como anestésicos de larga duración para varias afecciones médicas crónicas. ^[11] El ejército de los Estados Unidos ha investigado la saxitoxina desde la década de 1950, nombrando a la toxina Agente TZ . En 1960, mientras pilotaba el ahora infame " Incidente U-2 " sobre el espacio aéreo ruso, se rumoreaba que el piloto de la CIA Francis Gary Powers había tomado una "pastilla suicida" de saxitoxina, que más tarde fue criticado por no usar tras su captura. ^[12] Desde entonces, los investigadores militares han descubierto que la dispersión de saxitoxina en aerosol tiene una toxicidad mucho mayor que el gas nervioso sarín y la ricina, ^[13] lo que ha llevado a la posibilidad de utilizar saxitoxinas en el campo de batalla. Sin embargo, la Convención sobre Armas Químicas (CAQ) de 1993 clasificó las saxitoxinas como una sustancia de la Lista 1 , lo que significa:

• Las saxitoxinas tienen el potencial de ser utilizadas como arma biológica o como precursoras de otra arma.
• Las saxitoxinas no tienen ningún uso práctico fuera de la fabricación de armas.

Según la Convención sobre las Armas Químicas, las reservas de todas las armas químicas, incluida la saxitoxina, debían destruirse para el año 2010. ^[14]