Anableps anableps

Anableps anableps , el pez de cuatro ojos de gran tamaño , ^{[ 3 ]} es una especie de pez de cuatro ojos que se encuentra en aguas dulces y salobres del norte de Sudamérica y Trinidad . Esta especie crece hasta una longitud estándar (SL) de 24,5 centímetros (9,6 pulgadas) . Este pez se puede encontrar ocasionalmente en el comercio de acuarios . En realidad, el pez no tiene cuatro ojos. En cambio, cada ojo está dividido en dos lóbulos por una banda horizontal de tejido, cada lóbulo con su propia pupila y visión independiente. Esto le permite al pez ver por encima y por debajo de la superficie del agua al mismo tiempo. ^{[ 2 ]} Se ha documentado que esta especie se alimenta ocasionalmente en tierra. ^{[ 3 ]} Ambos sexos presentan genitales asimétricos. ^{[ 4 ]} 

El nombre " Anableps " proviene del griego "ana", que significa "arriba", y "blepo", que significa "vista" o "mirada". ^{[ 2 ]}

Este pez fue descrito por primera vez en 1758 por el naturalista sueco Carl Linnaeus en la décima edición de su Systema Naturae . Linnaeus originalmente lo clasificó en el género Cobitis , las lochas espinosas. ^{[ 5 ]} Una revisión de especies de peces de 1892 pareció reconocer este error, y aunque todavía se refiere a la especie como " Cobitis anableps ", la agrupó con otras en el género Anableps . ^{[ 6 ]} La primera mención conocida de esta especie como " A. anableps " proviene de un artículo de 1895. ^{[ 4 ]}

Anableps anableps es un pez delgado y alargado con ojos muy distintivos que sobresalen prominentemente de la cabeza. Cada ojo está dividido longitudinalmente y, por lo tanto, tiene dos pupilas; el pez se posiciona de tal manera que la línea divisoria entre las dos partes del ojo queda en la superficie del agua, de modo que una pupila tiene una visión aérea mientras que la otra está sumergida. ^{[ 2 ] [ 7 ]} Es de color marrón con cierto sombreado de contraste . ^{[ 8 ]}

Este pez también exhibe cierto dimorfismo sexual . Las hembras son más grandes y mucho más pesadas que los machos, alcanzando un promedio de 18,5 cm (7,3 in) de longitud estándar (SL) y 80 g (2,8 oz) de peso, mientras que los machos alcanzan un promedio de 14,5 cm (5,7 in) SL y 31 g (1,1 oz) de peso. Como máximo, las hembras pueden alcanzar hasta 24,5 cm (9,6 in) SL y 200 g (7,1 oz) , mientras que los machos más grandes alcanzan 18,5 cm (7,3 in) SL y 70 g (2,5 oz) . ^{[ 9 ]} Otras diferencias entre los sexos incluyen la presencia de un gonopodio . Los juveniles y las hembras adultas poseen una aleta anal, mientras que los peces machos tienen la aleta anal modificada en un órgano intromitente con la punta inclinada hacia un lado. Esta estructura, llamada gonopodio, se utiliza en la reproducción. Las hembras adultas tienen 11 radios en la aleta anal , donde los radios 1-3 y 11 no están ramificados. ^{[ 10 ]} Las hembras también tienen una escama modificada llamada forículo que cubre la abertura genital izquierda o derecha. ^{[ 4 ]}                

A. anableps se distingue de otras especies del género por el pequeño número y el gran tamaño de sus escamas. Otra característica distintiva de esta especie es el número y el color de sus franjas laterales. Las franjas son de color azul o púrpura y se extienden entre las aletas pectorales y pélvicas. Normalmente, presenta 3 franjas prominentes, aunque pueden llegar a tener hasta 5. Las hembras de esta especie son las únicas del género que poseen un forículo. ^{[ 8 ]}

Anableps anableps se encuentra en el océano Atlántico occidental tropical y el sur del mar Caribe. Su distribución se extiende desde Trinidad y Venezuela hasta el delta del río Amazonas en Brasil. ^{[ 7 ]} Sin embargo, algunas fuentes reportan ocurrencias tan al sur como la Bahía de Todos los Santos en Brasil, y algunas ocurrencias muy tierra adentro. ^{[ 1 ] [ 11 ]} Se encuentra principalmente en estuarios y en marismas costeras, donde comparte su hábitat con A. microlepis . Sin embargo, a diferencia de A. microlepis , A. anableps puede sobrevivir en ambientes de agua dulce durante períodos prolongados. ^{[ 7 ] [ 12 ]}

Anableps anableps suele permanecer cerca de la superficie del agua, utilizando sus singulares ojos para ver por encima y por debajo de la superficie simultáneamente. ^{[ 13 ]} Rara vez se sumerge, aunque debe sumergir sus ojos periódicamente para evitar la desecación. ^{[ 14 ]} Esta especie forma cardúmenes de 10 a 50 individuos. ^{[ 12 ]}

A. anableps tiene una dieta generalista , alimentándose de insectos y otros invertebrados pequeños (como cangrejos pequeños), ^{[ 15 ]} peces pequeños y algas. Gran parte de su dieta consiste en detritos, pero la mayor diversidad de presas proviene de insectos. ^{[ 16 ]} Ocasionalmente se le ha observado capturando insectos saltando en el aire, ^{[ 14 ]} pero por lo demás, ingiere presas en la superficie o cerca de ella. También ingiere limo, consumiendo diatomeas , mejillones e isópodos entre los granos. ^{[ 7 ] [ 16 ]} A veces emerge del agua y se alimenta en bancos de lodo. ^{[ 3 ] [ 16 ]}

En el agua, el pez utiliza una combinación de mordida y succión para capturar a sus presas. Se alimenta deprimiendo la mandíbula inferior y proyectando la superior, e ingiriendo la presa por succión. Si la presa es demasiado grande para tragarla, la sujeta con los dientes, retrae la mandíbula superior y la muerde. Este ciclo de proyección y mordida puede repetirse hasta que la presa pueda ser tragada. ^{[ 3 ]} También hay evidencia de que este pez utiliza cierto grado de alimentación por embestida para presas pequeñas. ^{[ 14 ]}

Cuando el pez vara en la playa para alimentarse en tierra, utiliza un mecanismo de alimentación diferente. Coloca su cabeza sobre la presa, girando su mandíbula inferior más de 180 grados. Luego, extiende su mandíbula superior hacia abajo para morder a la presa. Este mecanismo es similar al comportamiento de picoteo observado en otros ciprinodontiformes . ^{[ 3 ]}

En las zonas de manglares de Brasil, presenta un patrón de migración diario sincronizado con las mareas; al subir la marea, ingresa a los canales intermareales, alimentándose en los manglares inundados durante la pleamar, y regresa a los canales principales al bajar la marea. El consumo de alimento fue mayor durante la pleamar en las mareas vivas diurnas y mínimo durante las mareas muertas nocturnas , lo que quizás demuestre la importancia de su visión para alimentarse. Las algas rojas intermareales ( Catenella sp.) fueron su principal alimento, complementado con insectos y cangrejos de orilla (familia Grapsidae ). ^{[ 13 ]}

A. anableps se ve afectada por las larvas parásitas praniza de isópodos de la familia Gnathiidae , que se alimentan de su sangre adhiriéndose a las branquias y la piel. La prevalencia puede variar entre poblaciones, aunque un estudio informó que el 42,3 % de los individuos en un área estaban infectados. ^{[ 17 ]} Esta especie también se ve afectada por una especie de copépodo parásito , Acusicola rochai , de la familia Ergasilidae , con hasta un 66 % de individuos infectados. ^{[ 18 ]}

Anableps anableps se posiciona en la columna de agua de manera que la mitad de cada ojo queda por encima del agua y la otra mitad por debajo. Es capaz de detectar diminutas especies de Drosophila que flotan en el agua, e incluso puede detectar leves movimientos por encima de la línea de flotación, lo que dificulta su captura. ^{[ 14 ]}

Los ojos de A. anableps son similares a los de otras especies del género , ya que cada ojo esférico posee el doble de varias estructuras, incluyendo dos pupilas , dos córneas y dos retinas . Sin embargo, los ojos de este pez aún conservan un solo cristalino y nervio óptico . Los ojos están divididos lateralmente por la mitad mediante una banda de tejido, que se mantiene al nivel del agua. El iris y la banda de tejido dividen la visión formando una abertura. Esto evita que se formen dos imágenes debido a la refracción en la interfaz agua-aire. ^{[ 19 ]}

Además de la duplicación de muchas estructuras, muchas otras también se modifican. La pupila superior es más grande que la inferior. La córnea superior es ligeramente más curva que la inferior. La parte inferior de la retina es más gruesa y presenta diferentes densidades celulares. La retina inferior recibe señales luminosas del aire, mientras que la superior las recibe del agua. Aunque solo hay un cristalino, este es asimétrico, con la porción inferior más redondeada. ^{[ 19 ]}

En su etapa embrionaria, los ojos de Anableps anableps son típicos de otras especies de peces, con una sola pupila. A medida que el pez se desarrolla, la parte central de la pupila se contrae lateralmente, dividiéndola por la mitad. Los ojos aumentan de tamaño y los huesos circundantes se expanden hacia arriba, lo que provoca que los ojos sobresalgan del cráneo. El cartílago rellena el espacio vacío en la parte superior del cráneo entre los ojos, el cual posteriormente se osifica. Las dos mitades de la retina muestran diferencias en la expresión de proteínas durante el desarrollo en ausencia de luz, lo que sugiere que son genéticamente independientes. ^{[ 20 ]}

Al igual que otros miembros de su familia, Anableps anableps es vivíparo , lo que significa que tiene fertilización interna y da a luz crías vivas (en lugar de poner huevos). Los miembros de esta especie pueden reproducirse varias veces a lo largo del año, aunque algunas evidencias sugieren que prefieren los últimos meses del año. ^{[ 9 ] [ 12 ]}

Las hembras pueden llevar entre 1 y 37 huevos, que permanecen y se desarrollan como embriones en los folículos ováricos hasta que se absorbe el saco vitelino y nacen los peces. Los ovarios y los folículos cambian drásticamente tanto en tamaño como en estructura para dar cabida a los embriones a medida que crecen, pero vuelven a la normalidad después del nacimiento. ^{[ 10 ]} Todos los embriones se fertilizan y se desarrollan al mismo tiempo, y la fertilización de nuevos huevos no puede ocurrir hasta que nace la camada actual, a diferencia de A. microlepis . ^{[ 10 ] [ 9 ] [ 12 ] [ 21 ]}

En los machos, los radios de la aleta anal se desarrollan en una larga estructura ósea llamada gonopodio , que se utiliza para depositar el esperma. Los radios de la aleta anal se curvan para formar una estructura cilíndrica asimétrica que casi encierra por completo un conducto espermático (lo que la distingue de los gonopodios de las familias Goodeidae y Poeciliidae ). La punta del gonopodio se dobla hacia la izquierda o la derecha del pez. Durante el desarrollo del gonopodio, se forma un radio adicional en la parte más anterior de la aleta anal que no está presente en las hembras ni en los juveniles. ^{[ 10 ]}

Las hembras de esta especie suelen tener genitales asimétricos. ^{[ 22 ]} La asimetría en las hembras se debe al forículo, una escama modificada que cubre el oviducto , ubicado detrás del orificio anal. El forículo se abre solo hacia un lado, lo que significa que los machos diestros solo pueden aparearse con hembras zurdas, y viceversa. ^{[ 4 ]}

En estado salvaje, los peces diestros y zurdos de ambos sexos se encuentran en proporciones aproximadamente iguales. Los experimentos de reproducción con esta especie sugieren que la lateralidad del gonopodio se determina aleatoriamente y no es heredable ni depende de las condiciones ambientales. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

Los investigadores prefieren esta especie por su morfología ocular única. La apariencia singular de esta especie ha atraído la atención del público, ya que se la puede encontrar en muchas películas, conferencias y en acuarios tanto públicos como domésticos. ^{[ 2 ] [ 24 ]}

A pesar de su uso en el comercio de acuarios , Anableps anableps fue clasificado como de Preocupación Menor por la UICN en 2020. Sin embargo, no se conocen tendencias poblacionales específicas. ^{[ 1 ]}