Espolón pélvico

Los espolones pélvicos (también conocidos como patas vestigiales ) son protuberancias externas que se encuentran alrededor de la cloaca en ciertas superfamilias de serpientes pertenecientes al infraorden Alethinophidia . ^{[ 1 ]} Estos espolones están formados por los restos del fémur, que luego está cubierto por un espolón corneal o una estructura en forma de garra. ^{[ 1 ]} Este fémur deriva de las extremidades posteriores ancestrales que se encuentran en el ancestro común más reciente de las serpientes modernas y los demás reptiles del clado Toxicofera , muchos de los cuales tienen extremidades anteriores y posteriores completamente funcionales. ^{[ 2 ]} Debido a que los espolones derivan del estado ancestral de las patas funcionales, pero ya no son funcionales específicamente para la locomoción, estas estructuras cumplen los criterios para ser consideradas vestigiales . ^{[ 3 ]} No obstante, los usos de las estructuras han sido ampliamente documentados. Las especies que tienen espolones externos tienen músculos, estructuras neurológicas y vascularización correspondientes que permiten el movimiento independiente. ^{[ 3 ]} Los espolones son más pronunciados y visibles en los ejemplares machos y se ha observado su uso durante el cortejo. ^{[ 4 ]} Los espolones se utilizan específicamente para sujetar y estimular a las hembras por parte de los machos durante el cortejo y el apareamiento. En ciertas especies, los machos también utilizan sus espolones para combatir entre sí. ^{[ 3 ]}

El registro fósil de las serpientes no es extenso. ^{[ 5 ]} Sin embargo, múltiples especímenes fosilizados documentan la progresión del desarrollo de la ausencia de patas dentro del suborden Serpentes . La especie de serpiente extinta Najash rionegrina fue descrita por primera vez en 2006 y se ha propuesto como el taxón de ramificación más antiguo del suborden Serpentes . ^{[ 6 ]} Los fósiles fueron encontrados en la región de la Patagonia argentina y fueron datados en el período Cretácico Superior . Najash rionegrina exhibió un sacro, cintura pélvica y robustas estructuras de extremidades posteriores fuera de la caja torácica, todo lo cual llevó a los investigadores a la conclusión de que estas extremidades posteriores eran funcionales para la locomoción. ^{[ 6 ]} La importancia de este hallazgo es grande, ya que había otras tres especies conocidas de serpientes con patas de este período de tiempo, Pachyrhachis problematicus , Haasiophis terrasanctus y Eupodophis descouensi , pero se predijo que todas eran especies marinas, y todas carecían de la región sacra encontrada en N. rionegrina . ^{[ 7 ] [ 6 ]} Los paleontólogos concluyeron así mediante análisis filogenético que N. rionegrina es el taxón más antiguo dentro de Serpentes , y las tres especies extintas descritas anteriormente estaban más estrechamente relacionadas con las serpientes modernas pertenecientes a Alethinophidia . ^{[ 6 ]}

Análisis recientes de numerosos registros fósiles respaldaron estos hallazgos y demostraron además la reducción de las estructuras pélvicas y de las extremidades posteriores dentro de estos linajes. ^{[ 5 ] [ 2 ]} Se puede encontrar evidencia adicional de que estas estructuras son plesiomórficas en la pelvis de algunos taxones vivos como Candoia carinata o Eunectes murinus . Estos taxones poseen una pelvis trirradiada, que también se puede observar en los esqueletos de lagartos modernos . ^{[ 2 ]}

La presencia de espuelas pélvicas en las especies existentes de Serpentes es limitada. La mayoría de los miembros de Scolecophidia no poseen espuelas, ni tampoco los miembros del grupo más numeroso dentro de Alethinophidia , los Caenophidia . Sin embargo, las espuelas están presentes entre los clados basales de Alethinophidia , incluyendo Booidea y Pythonoidea , ^{[ 8 ]} entre Amerophidia , y entre un miembro de Uropeltoidea , los Cylindrophiidae . Estos clados basales a veces se denominan serpientes primitivas, ya que se consideran los taxones que divergieron más tempranamente de Alethinophidia , el clado que incluye la mayoría de las especies de serpientes vivas descritas. ^{[ 9 ]} La presencia y el uso de espuelas en Booidea y Pythonoidea está bien documentado: en estas superfamilias, las espuelas se pueden observar como herramientas para el cortejo y la competencia entre machos, y son sexualmente dimórficas . ^{[ 3 ]}

Si bien estos son los taxones más conocidos que poseen espuelas, existe evidencia de la presencia de estructuras vestigiales osificadas en otros taxones. Una publicación de 2019 proporcionó evidencia de estructuras osificadas similares en la especie Liotyphlops beui del infraorden Scolecophidia . ^{[ 2 ]} Los miembros de este grupo hermano de Scolecophidia son poco conocidos debido a su naturaleza críptica y suelen ser de tamaño pequeño, fosoriales y vermiformes. ^{[ 8 ]} Este estudio de 2019 es la primera aparición descrita de estas estructuras dentro de la familia Anomalepididae , que es una de las tres familias dentro de Scolecophidia . ^{[ 2 ]}

Se han realizado numerosos estudios sobre el uso de espuelas pélvicas por parte de los machos de las superfamilias Booidea y Pythonoidea . La naturaleza sexualmente dimórfica de las espuelas fue descrita formalmente por William H. Stickel y Luccille F. Stickel en 1946 en el género Enygrus (más conocido hoy en día como Candoia ). ^{[ 10 ]} Los autores de este estudio señalaron que otros investigadores habían realizado observaciones similares con anterioridad, pero no habían investigado formalmente el tema en concreto. Se encontró que las espuelas eran significativamente más grandes en los machos, mientras que en las hembras eran mucho más cortas y, en ocasiones, estaban ausentes externamente. ^{[ 10 ]}