Primeros agricultores europeos

Los primeros agricultores europeos ( EEF ) ^{[ a ]} fueron un grupo de agricultores neolíticos de Anatolia ( ANF ) que introdujeron la agricultura en Europa y el noroeste de África . Los agricultores neolíticos de Anatolia fueron un componente ancestral, identificado por primera vez en agricultores de Anatolia (también conocida como Asia Menor) durante el Neolítico , fuera de Europa y el noroeste de África. Si bien la expansión de la agricultura desde Oriente Medio a Europa se ha reconocido desde hace tiempo gracias a la arqueología, debido a la falta de ADN humano antiguo de la época preneolítica, se desconocía cómo se produjo hasta hace poco. Sin embargo, el ADN antiguo ha demostrado que la agricultura se extendió principalmente a través de la migración.

Los primeros agricultores de Anatolia derivaron la mayor parte (80-90%) de su ascendencia de los cazadores-recolectores locales de la región , con una ascendencia menor relacionada con el Levante y el Cáucaso. ^{[ 1 ]} Los primeros agricultores europeos se trasladaron a Europa desde Anatolia a través del sureste de Europa alrededor del 7000 a. C., se extendieron gradualmente por difusión demográfica hacia el norte y el oeste, y llegaron al noroeste de África a través de la península ibérica . Los estudios genéticos han confirmado que los agricultores posteriores de Europa generalmente también tienen una contribución menor de los cazadores-recolectores occidentales (WHG), con una variación regional significativa. Las poblaciones de agricultores y cazadores-recolectores europeos coexistieron y comerciaron en algunos lugares, aunque la evidencia sugiere que la relación no siempre fue pacífica. A lo largo de los siguientes 4000 años aproximadamente, Europa se transformó en comunidades agrícolas, con los WHG siendo efectivamente reemplazados en toda Europa. Durante el Calcolítico y la primera Edad del Bronce , las personas que tenían ascendencia de pastores de la estepa occidental (WSH) se trasladaron a Europa y se mezclaron con la población EEF; Estos WSH, originarios de la cultura Yamnaya de la estepa póntica de Europa del Este, probablemente hablaban lenguas indoeuropeas . La ascendencia EEF es común en las poblaciones europeas y del noroeste de África modernas, siendo mayor en los europeos del sur, principalmente sardos y vascos .

Un grupo distintivo de agricultores neolíticos de Anatolia se extendió hacia el este de Anatolia y dejó un considerable legado genético en la meseta iraní , el sur del Cáucaso , el Levante (durante el Neolítico Precerámico B ) y Mesopotamia . También desempeñaron un papel menor en la etnogénesis de los WSH de la cultura Yamnaya .

La ascendencia ANF se encuentra en niveles sustanciales en las poblaciones contemporáneas de Europa, Asia occidental y África del Norte, y también se encuentra en niveles más bajos en las poblaciones de Asia central y del sur.

Las poblaciones del Neolítico de Anatolia derivaron la mayor parte de su ascendencia de los cazadores-recolectores de Anatolia (AHG), con un flujo genético menor de fuentes relacionadas con Irán/Cáucaso y el Levante, lo que sugiere que la agricultura fue adoptada in situ por estos cazadores-recolectores y no se extendió por difusión demográfica en la región. ^{[ 1 ]} Se cree que los ancestros de los AHG y los EEF se separaron de los cazadores-recolectores occidentales (WHG) entre 45.000 y 26.000 años atrás durante el Último Máximo Glacial , y se separaron de los cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG) entre 25.000 y 14.000 años atrás. ^{[ 3 ]} Un estudio de 2025 encontró que la expansión de las culturas neolíticas en Anatolia occidental y el Egeo fue un fenómeno complejo que involucró la mezcla entre agricultores de Anatolia central y cazadores-recolectores de Anatolia occidental que adoptaron la agricultura, lo que llevó a la formación del perfil genético clásico del "agricultor anatolio" en algún momento después del 7000 a. C., y que en Anatolia occidental la adopción de la agricultura no fue necesariamente un fenómeno puramente migratorio, sino que implicó un intercambio cultural. ^{[ 4 ]}

Los estudios genéticos demuestran que la introducción de la agricultura en Europa en el séptimo milenio a. C. estuvo asociada con una migración masiva de personas del noroeste de Anatolia al sureste de Europa, ^{[ 5 ]} lo que resultó en el reemplazo de casi todo (aprox. el 98%) del acervo genético local de cazadores-recolectores de los Balcanes con ascendencia de agricultores anatolios. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} En los Balcanes, los EEF parecen haberse dividido en dos alas, que se expandieron más hacia el oeste en Europa a lo largo del Danubio ( cultura de la cerámica lineal ) o el Mediterráneo occidental ( cerámica cardial ). Sin embargo, grandes partes del norte y este de Europa permanecieron sin colonizar por los EEF. Durante el Neolítico Medio hubo un resurgimiento impulsado principalmente por los hombres de la ascendencia WHG entre muchas comunidades derivadas de EEF, lo que llevó a frecuencias crecientes de los haplogrupos paternos de cazadores-recolectores entre ellas.

Hace unos 7.500 años, los EEF originarios de la Península Ibérica migraron al noroeste de África, introduciendo la agricultura en la región. Fueron un componente clave en el proceso de neolitización del Magreb y se mezclaron con las comunidades locales de cazadores-recolectores. ^{[ 9 ]}

Los agricultores neolíticos de las Islas Británicas llegaron a la región mediante una migración masiva alrededor del 4000 a. C. Poseían aproximadamente un 80 % de ascendencia EEF y un 20 % de WHG, y se descubrió que estaban estrechamente relacionados con los pueblos neolíticos de Iberia, lo que implica que descendían de agricultores que se habían desplazado hacia el oeste desde los Balcanes a lo largo de la costa mediterránea. La llegada de poblaciones agrícolas provocó el reemplazo casi completo de los WHG nativos de las Islas Británicas, que no experimentaron un resurgimiento genético en los siglos posteriores. ^{[ 10 ]} Más del 90 % del acervo genético neolítico de Gran Bretaña fue reemplazado con la llegada de la cultura del vaso campaniforme alrededor del 2500 a. C., ^{[ 11 ]} que tenía aproximadamente un 50 % de ascendencia WSH . ^{[ 12 ]}

Se descubrió que los individuos enterrados en la Irlanda neolítica eran en su mayoría de ascendencia EEF (con mezcla WHG) y estaban estrechamente relacionados con los pueblos neolíticos de Gran Bretaña e Iberia. Se halló que los pueblos neolíticos de Irlanda habían reemplazado casi por completo a los cazadores-recolectores nativos irlandeses mediante una rápida colonización marítima. ^{[ 13 ]}

Los habitantes de la cultura de los vasos de embudo del sur de Escandinavia eran en su mayoría descendientes de la cultura del Viejo Mundo (EEF), con una ligera mezcla genética de cazadores-recolectores, lo que sugiere que el surgimiento del Neolítico en Escandinavia fue resultado de la migración humana desde el sur. Se descubrió que los habitantes de los vasos de embudo eran genéticamente muy diferentes de los habitantes de la cultura vecina de la cerámica con hoyuelos (Pited Ware) , también de cazadores-recolectores; estos últimos no presentaban ninguna mezcla genética de la cultura EEF y, en cambio, eran genéticamente similares a otros cazadores-recolectores europeos. ^{[ 14 ]}

Además, el haplogrupo paterno más común entre los EEF fue el haplogrupo G2a , mientras que también se han encontrado los haplogrupos E1b1 y R1b . ^{[ 15 ]} Sus haplogrupos maternos consistían principalmente en linajes de Eurasia occidental, incluidos los haplogrupos H2 , I y T2 ; sin embargo, un número significativo de agricultores de Europa central pertenecía al linaje materno de Asia oriental N9a , que es casi inexistente en los europeos modernos, pero común en Asia oriental . ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} Sin embargo, la alta frecuencia del haplogrupo mitocondrial de Asia oriental N9a en las culturas neolíticas de la cuenca de los Cárpatos fue cuestionada por otro estudio. ^{[ 18 ]}

Durante el Calcolítico y la primera Edad del Bronce , las culturas derivadas de EEF en Europa fueron superadas por sucesivas migraciones de pastores de la estepa occidental (WSH) de la estepa póntico-caspia , quienes portaban cantidades aproximadamente iguales de ancestros de cazadores-recolectores orientales (EHG) y cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG). Estas migraciones llevaron a que los linajes de ADN paterno de EEF en Europa fueran reemplazados casi por completo por ADN paterno derivado de WSH (principalmente subclados de R1b y R1a derivados de EHG ). El ADN materno de EEF (principalmente el haplogrupo N) también fue reemplazado sustancialmente, siendo suplantado por linajes de la estepa, ^{[ 19 ] [ 20 ]} lo que sugiere que las migraciones involucraron tanto a hombres como a mujeres de la estepa. ^{[ 21 ] [ 22 ]}

Un estudio de 2017 halló que los europeos de la Edad del Bronce con ascendencia esteparia presentaban una elevada ascendencia EEF en el cromosoma X, lo que sugiere un sesgo de género, en el que la ascendencia esteparia fue heredada por más ancestros masculinos que femeninos. ^{[ 23 ]} Sin embargo, los resultados de este estudio no pudieron replicarse en un estudio posterior realizado por Iosif Lazaridis y David Reich , lo que sugiere que los autores habían medido erróneamente las proporciones de mezcla genética de su muestra. ^{[ 24 ]}

La ascendencia EEF sigue estando muy extendida por toda Europa, oscilando entre aproximadamente el 60 % cerca del mar Mediterráneo (con un pico del 65 % en la isla de Cerdeña ) y disminuyendo hacia el norte hasta aproximadamente el 10 % en el norte de Escandinavia. ^{[ 25 ]} Sin embargo, según estudios más recientes, la mayor ascendencia EEF encontrada en los europeos modernos oscila entre el 67 % y más del 80 % en los sardos, italianos e ibéricos modernos, mientras que la menor ascendencia EEF encontrada en los europeos modernos oscila entre el 35 % y el 40 % en los finlandeses, lituanos y letones modernos. ^{[ 26 ] [ 27 ]} La ascendencia EEF también es prominente en los africanos del noroeste vivos, como los marroquíes y los argelinos . ^{[ 28 ]}

Los cazadores-recolectores europeos eran mucho más altos que los EEF, y el reemplazo de los cazadores-recolectores europeos por los EEF resultó en una drástica disminución de la estatura genética en toda Europa. Durante las fases posteriores del Neolítico, la estatura aumentó entre los agricultores europeos, probablemente debido a una mayor mezcla con los cazadores-recolectores. Durante el Neolítico tardío y la Edad del Bronce, las reducciones adicionales de la ascendencia EEF en Europa debido a las migraciones de pueblos con ascendencia esteparia se asocian con mayores aumentos de la estatura. ^{[ 29 ]} Las altas frecuencias de ascendencia EEF en el sur de Europa podrían explicar en parte el gradiente de estatura que va desde el sur de Europa, más bajo, hasta el norte de Europa, más alto, cuyos habitantes tienen mayores niveles de ascendencia esteparia. ^{[ 30 ]}

Se cree que los primeros agricultores europeos eran mayoritariamente de cabello y ojos oscuros y piel clara , ^{[ 31 ] [ 32 ]} con el gen SLC24A5 derivado fijado en el Neolítico de Anatolia, ^{[ 33 ]} aunque un estudio genético de Ötzi el Hombre de Hielo , una momia calcolítica de ascendencia EEF, encontró que tenía un tono de piel más oscuro que los europeos del sur contemporáneos. ^{[ 34 ] [ 35 ]} Un estudio sobre diferentes restos EEF en toda Europa concluyó que lo más probable es que tuvieran una "tez de piel intermedia a clara". ^{[ 36 ] : s14} Un artículo de 2024 encontró que los alelos de riesgo para fenotipos relacionados con el estado de ánimo están enriquecidos en la ascendencia de los agricultores neolíticos. ^{[ 37 ]}

Los EEF y sus antepasados ​​anatolios criaban ganado vacuno taurino , ^{[ 38 ]} cerdos, ^{[ 39 ]} ovejas y cabras ^{[ 40 ]} como ganado, y cultivaban cereales como el trigo. ^{[ 41 ]}

Los asentamientos de la cultura Cucuteni-Trypillia , como Talianki en el oeste de Ucrania, fueron los asentamientos más grandes de Eurasia, y posiblemente del mundo, datando del V milenio a . C. ^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]} Las investigaciones indican que los asentamientos tenían una jerarquía de asentamiento de tres niveles, con la posibilidad de sociedades a nivel estatal . Una megaestructura excavada sugiere la presencia de edificios públicos para reuniones o ceremonias . ^{[ 45 ]}

El análisis genético de individuos hallados en tumbas neolíticas sugiere que al menos algunos pueblos EEF eran patrilineales (rastreando la descendencia a través de la línea masculina), y los ocupantes de las tumbas consistían principalmente en descendientes varones de un único ancestro común masculino y sus hijos, así como sus esposas, que no estaban genéticamente emparentadas con sus maridos, lo que sugiere exogamia femenina . ^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]}

Se descubrió que un miembro de la realeza neolítica enterrado en Newgrange era altamente endogámico y posiblemente producto de una relación incestuosa, lo que sugiere que esta comunidad estaba altamente estratificada socialmente y dominada por una línea de poderosos " reyes-dioses ". ^{[ 13 ]}

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