Canción de animales

La mayoría de las especies de mamíferos producen sonido al pasar aire de los pulmones a través de la laringe , haciendo vibrar las cuerdas vocales . ^{[ 3 ]} El sonido luego ingresa al tracto vocal supralaríngeo , que puede ajustarse para producir varios cambios en la salida de sonido, proporcionando refinamiento de las vocalizaciones. ^{[ 3 ]} Aunque las diferencias morfológicas entre especies afectan la producción de sonido , se cree que el control neural es un factor más esencial en la producción de las variaciones dentro del habla y el canto humanos en comparación con los de otros mamíferos. ^{[ 3 ]} Las vocalizaciones de los cetáceos son una excepción a este mecanismo general. Las ballenas dentadas (odontocetos) pasan el aire a través de un sistema de sacos aéreos y labios fónicos musculares, que vibran para producir vocalizaciones audibles, cumpliendo así la función de las cuerdas vocales en otros mamíferos. ^{[ 4 ]} Las vibraciones del sonido se transmiten a un órgano en la cabeza llamado melón , que puede cambiar de forma para controlar y dirigir las vocalizaciones. ^{[ 5 ]} A diferencia de los humanos y otros mamíferos, las ballenas dentadas pueden reciclar el aire utilizado en la producción vocal, lo que les permite cantar sin liberar aire. ^{[ 4 ]} Algunos cetáceos, como las ballenas jorobadas , cantan continuamente durante horas. ^{[ 6 ]}

Al igual que los mamíferos, las ranas poseen laringe y cuerdas vocales, que se utilizan para crear vibraciones en la producción de sonido. ^{[ 3 ]} Sin embargo, las ranas también utilizan estructuras llamadas sacos vocales, membranas elásticas en la base de la boca que se inflan durante la producción de sonido. ^{[ 7 ]} Estos sacos proporcionan tanto amplificación como ajuste fino de los sonidos, y también permiten que el aire regrese a los pulmones durante las vocalizaciones. ^{[ 4 ]} Esto permite que el aire utilizado en la producción de sonido se recicle y se cree que evolucionó para aumentar la eficiencia del canto. ^{[ 7 ]} Una mayor eficiencia en la producción de sonido es importante, ya que algunas ranas pueden producir llamadas que duran varias horas durante las temporadas de apareamiento. ^{[ 7 ]} La ​​rana arborícola del río New ( Trachycephalus hadroceps ), por ejemplo, pasa horas produciendo hasta 38.000 llamadas en una sola noche, lo cual es posible gracias al eficiente reciclaje de aire por el saco vocal. ^{[ 7 ]}

Cuando las aves inhalan, el aire pasa por la boca, a través de la tráquea , que se bifurca en dos bronquios que conectan con los pulmones. ^{[ 8 ]} El órgano vocal principal de las aves se llama siringe , que se encuentra en la bifurcación de la tráquea y no está presente en los mamíferos. ^{[ 9 ]} A medida que el aire pasa por el tracto respiratorio , la siringe y las membranas en su interior vibran para producir sonido. ^{[ 10 ]} Las aves son capaces de producir canto continuo tanto durante la inhalación como durante la exhalación , y pueden cantar continuamente durante varios minutos. ^{[ 11 ]} Por ejemplo, la alondra común ( Alauda arvensis ) es capaz de producir canto ininterrumpido durante hasta una hora. ^{[ 12 ]} Algunas aves cambian las características de su canto durante la inhalación y la exhalación. El gorrión de Brewer ( Spizella breweri ) alterna entre trinos rápidos durante la exhalación intercalados con trinos de menor frecuencia durante inhalaciones cortas. ^{[ 13 ]} Las dos mitades de la siringe se conectan a pulmones separados y pueden controlarse de forma independiente, lo que permite a algunas aves producir dos notas separadas simultáneamente. ^{[ 9 ]}

Insectos como los grillos ( familia Gryllidae ) son bien conocidos por su capacidad de producir un canto fuerte, sin embargo, el mecanismo de producción de sonido difiere mucho del de la mayoría de los demás animales. Muchos insectos generan sonido por frotamiento mecánico de estructuras corporales, un mecanismo conocido como estridulación . ^{[ 14 ]} Los insectos ortópteros , incluidos los grillos y los saltamontes (familia Tettigoniidae ), han sido especialmente bien estudiados por su producción de sonido. Estos insectos usan estructuras similares a raspadores en un ala para barrer sobre estructuras de lima en un ala opuesta para crear vibraciones, produciendo una variedad de sonidos trinos y chirridos. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Las langostas y otros saltamontes (suborden Caelifera ) estridulan frotando las patas traseras contra clavijas en las superficies de las alas en un movimiento hacia arriba y hacia abajo. ^{[ 17 ]} Las cigarras (superfamilia Cicadoidea) producen sonidos a volúmenes mucho mayores que los ortópteros, gracias a un par de órganos llamados tímpanos en la base del abdomen , detrás de las alas. ^{[ 18 ] [ 15 ]} La contracción muscular deforma rápidamente la membrana timbal, emitiendo varios tipos de sonidos diferentes. ^{[ 15 ]} Los insectos, por lo tanto, producen una variedad de sonidos, utilizando diversos mecanismos distintos a los de otros animales.

Las vocalizaciones desempeñan un papel importante en el comportamiento de apareamiento de muchos animales. En muchos grupos ( aves , ranas , grillos , ballenas , etc.), la producción de cantos es más común en los machos de la especie y se utiliza a menudo para atraer a las hembras. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

Se cree que el canto de las aves evolucionó mediante selección sexual . Las hembras de aves cantoras suelen evaluar a sus posibles parejas mediante el canto, basándose en cualidades como la alta intensidad del canto, la complejidad y la dificultad de las canciones, así como la presencia de dialectos locales. ^{[ 22 ]} La intensidad del canto sirve como indicador de aptitud de los machos, ya que las vocalizaciones requieren energía y tiempo para producirse, y por lo tanto, los machos capaces de producir un alto volumen de canto durante largos periodos pueden tener una mayor aptitud que los machos menos vocales. ^{[ 22 ]} Se cree que la complejidad del canto puede servir como indicador de la aptitud del macho al proporcionar una indicación de un desarrollo cerebral exitoso a pesar de posibles factores estresantes en las primeras etapas de la vida, como la falta de alimento. ^{[ 22 ]} La transmisión social de los cantos permite el desarrollo de dialectos locales de canto, y las hembras de aves cantoras también suelen preferir elegir parejas que produzcan dialectos de canto locales. ^{[ 22 ]} Una hipótesis para este fenómeno es que la selección de parejas locales permite a la hembra elegir genes especialmente adaptados a las condiciones locales. ^{[ 22 ]}

El canto de las ranas también juega un papel importante en el cortejo . En las ranas túngara ( Engystomops pustulosus ), los machos aumentan la complejidad de sus llamadas, agregando tipos de notas adicionales cuando hay un mayor número de machos competidores, lo que se ha descubierto que atrae a un mayor número de hembras. ^{[ 23 ]} Algunas especies cambian sus llamadas de cortejo cuando las hembras están especialmente cerca. En los machos de ranas de cristal ( Hyalinobatachium fleichmanni ), se produce una vocalización larga modulada en frecuencia al notar otra rana cercana, pero se cambia a un canto corto chirriante cuando se acerca una hembra. ^{[ 19 ]} Varias especies (por ejemplo, las ranas dendrobátidas ( Mannophryne trinitatis ), las ranas ornamentadas ( Cophixalus ornatus ), las ranas venenosas espléndidas ( Dendrobates speciosus )), cambian de trinos fuertes de largo alcance a chirridos más suaves de corto alcance cuando las hembras se acercan, lo que se cree que permite la atracción de pareja sin alertar a los machos competidores sobre la ubicación de las hembras. ^{[ 19 ]}

Aunque se ha identificado en las ballenas una producción de sonidos muy complejos, su función sigue siendo algo difícil de comprender. Se cree que está relacionada con el cortejo y la selección sexual, y el canto se vuelve más frecuente durante la época de reproducción. ^{[ 24 ]}

Otra función importante de la producción de cantos es indicar agresión entre los machos durante las temporadas de reproducción. Tanto los anuros como las aves utilizan el canto en exhibiciones territoriales para conferir intención agresiva . ^{[ 19 ] [ 22 ]} Para las ranas lisas orientales ( Geocrinia victoriana ), por ejemplo, los cantos de cortejo incluyen notas más cortas para atraer parejas potenciales, seguidas de tonos más largos para repeler a los machos. ^{[ 19 ]} La frecuencia de los sonidos producidos generalmente se correlaciona negativamente con el tamaño corporal tanto dentro como entre especies, y permite a los machos competidores evaluar el tamaño corporal de las ranas vecinas que vocalizan. ^{[ 25 ]} Las ranas macho suelen acercarse a los sonidos de mayor frecuencia con más facilidad que a los de menor frecuencia, probablemente porque la rana que produce el sonido es evaluada como un competidor más pequeño y menos peligroso. ^{[ 25 ]}

En las aves territoriales, los machos aumentan la tasa de producción de canto cuando los machos vecinos invaden su territorio. ^{[ 22 ]} En los carboneros comunes ( Parus major ), los ruiseñores ( Luscinia megarhynchos ), los mirlos ( Turdus merula ) y los gorriones (familia Passeridae ), reproducir grabaciones de canto ralentiza la tasa a la que los machos establecen territorios en una región desocupada, lo que sugiere que estas aves dependen de la producción de canto para establecer límites territoriales. ^{[ 22 ]} Los gorriones costeros de Scott ( Ammodramus maritimus ) experimentalmente silenciados pierden el control de sus territorios a manos de otros machos. ^{[ 22 ]} Por lo tanto, las aves territoriales a menudo dependen de la producción de canto para repeler a los machos de su misma especie.

Al igual que la voz humana , el canto de las aves suele contener suficiente variabilidad individual para permitir la discriminación de patrones vocales individuales por parte de congéneres. ^{[ 26 ]} Esta discriminación es importante para el reconocimiento de pareja en muchas especies monógamas. Las aves marinas , por ejemplo, suelen usar patrones de vocalización para reconocer a su pareja al reunirse durante la temporada de cría. ^{[ 27 ]} En muchas aves que anidan en colonias, el reconocimiento entre padres e hijos es fundamental para que los padres puedan localizar a sus crías al regresar a los nidos. ^{[ 28 ]} Se ha demostrado que las golondrinas de acantilado ( Petrochelidon pyrrhonota ) responden preferentemente a los cantos de sus padres a una edad temprana, lo que proporciona un medio de reconocimiento de crías basado en la vocalización. ^{[ 28 ]}

Se han identificado vocalizaciones aprendidas en grupos que incluyen ballenas , elefantes , focas y primates ; sin embargo, los ejemplos mejor establecidos de canto aprendido se encuentran en las aves . ^{[ 29 ]} En muchas especies, las aves jóvenes aprenden canciones de machos adultos de la misma especie, generalmente padres. ^{[ 30 ]} Esto se demostró por primera vez en los pinzones ( Fringilla coelabs ). Los pinzones criados en aislamiento social desarrollan canciones anormales; sin embargo, reproducir grabaciones de canciones de pinzones permite a las aves jóvenes aprender las canciones específicas de su especie. ^{[ 31 ]} El aprendizaje del canto generalmente implica un período de aprendizaje sensible en la vida temprana, durante el cual las aves jóvenes deben estar expuestas al canto de animales tutores para desarrollar un canto normal en la edad adulta. ^{[ 32 ]} El aprendizaje del canto ocurre en dos etapas: la fase sensorial y la fase sensoriomotora. Durante la fase sensorial, las aves memorizan el canto de un animal tutor, formando una representación de plantilla del canto específico de la especie. ^{[ 32 ]} La fase sensoriomotora sigue a la fase sensorial y puede superponerse con ella. Durante la fase sensoriomotora, las aves jóvenes producen inicialmente versiones variables y divagantes del canto adulto, denominadas subcanto. ^{[ 32 ]} A medida que avanza el aprendizaje, el subcanto se reemplaza por una versión más refinada que contiene elementos del canto adulto, denominada canto plástico. Finalmente, el aprendizaje del canto se cristaliza en el canto adulto. ^{[ 33 ]} Para que el aprendizaje del canto se produzca correctamente, las aves jóvenes deben ser capaces de oír y refinar sus producciones vocales, y las aves sordas antes del desarrollo del subcanto no aprenden a producir el canto adulto normal. ^{[ 34 ]}

El período sensible en el que las aves deben ser expuestas a la instrucción de canto varía entre especies, pero generalmente ocurre dentro del primer año de vida. ^{[ 32 ]} Las aves en las que el aprendizaje del canto se limita al período sensible inicial se denominan aprendices cerrados, mientras que algunas aves (por ejemplo, los canarios ; Serinus canaria ) continúan aprendiendo nuevos cantos más adelante en la vida y se denominan aprendices abiertos. ^{[ 32 ]} Algunas especies de aves, como el tordo cabecipardo ( Molothrus ater ), parasitan a otras especies de aves, poniendo sus huevos en los nidos de otras aves de manera que el ave heterospecífica cría a los polluelos. ^{[ 35 ]} Aunque la mayoría de las aves adquieren el aprendizaje del canto dentro del primer año, los tordos cabecipardos tienen un período sensible tardío, que ocurre aproximadamente un año después de la eclosión. ^{[ 35 ]} Esto puede ser una adaptación para evitar que las aves jóvenes aprendan los cantos de las especies de aves foráneas. En cambio, las aves jóvenes tienen un año en el que encuentran congéneres y aprenden su propio canto específico de la especie. ^{[ 35 ]}

Las aves generalmente tienen una predisposición a preferir el aprendizaje de cantos de su propia especie, y normalmente aprenderán preferentemente el canto de animales de su misma especie en lugar de los de otras especies. ^{[ 31 ]} Sin embargo, el aprendizaje del canto no se limita completamente a los cantos de la misma especie. Si se exponen a aves de otra especie en ausencia de aves de su misma especie, las aves jóvenes a menudo adoptarán el canto de la especie a la que fueron expuestas. ^{[ 31 ]} Aunque las aves son capaces de aprender a producir cantos únicamente a partir de grabaciones de canto de aves , la interacción entre tutor y alumno puede ser importante en algunas especies. Por ejemplo, los gorriones de corona blanca ( Zonotrichia leucophrys ) aprenden preferentemente los cantos de los gorriones cantores ( Melospiza melodia ) cuando se exponen a grabaciones de gorriones de corona blanca y gorriones cantores vivos. ^{[ 36 ]} En otras palabras, la naturaleza interactiva de un tutor vivo parece superar la familiaridad de las grabaciones de individuos de la misma especie.

Si bien la transmisión vertical (de padres a hijos) es un elemento común del aprendizaje del canto, también puede ocurrir la transmisión horizontal entre animales de la misma generación. ^{[ 37 ]} Los machos de ballena jorobada producen varios cantos a lo largo de su vida, los cuales aprenden de otros machos de la población. Los machos de una población se adaptan para producir el mismo canto de apareamiento, que consiste en una exhibición vocal altamente estereotipada involucrada en la atracción de pareja. ^{[ 21 ]} Se ha descubierto que la transmisión cultural de estos cantos ocurre a través de grandes distancias geográficas durante años, y un estudio observó la transmisión de cantos a través de las poblaciones del Pacífico Sur occidental y central durante un período de 11 años. ^{[ 21 ]}