Anodontosaurus

Anodontosaurus es un género extinto de dinosaurios anquilosáuridos perteneciente a la subfamilia Ankylosaurinae . Se conoce de toda la extensión de la Formación Horseshoe Canyon del Cretácico Superior (desde el Campaniense superior medio hasta el Maastrichtiense medio, hace aproximadamente 72,8-67 millones de años) del sur de Alberta , Canadá , y también de la Formación Dinosaur Park (hace 75,6 millones de años). Contiene dos especies : A. lambei y A. inceptus . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

Anodontosaurus fue nombrado por Charles Mortram Sternberg en 1928 , basándose en el holotipo CMN  8530, un esqueleto parcialmente conservado que incluye el cráneo , medio anillo , armadura y otros restos postcraneales . ^{[ 4 ]} El esqueleto muy aplastado ^{[ 1 ]} fue recolectado por Sternberg en 1916 de una cantera del Museo Canadiense de la Naturaleza , a 8 millas al suroeste de Morrin . ^{[ 4 ]} Fue recolectado de la parte superior de la Formación Cañón Horseshoe Inferior (unidad 2), que data del último Campaniense al primer Maastrichtiense del período Cretácico Superior , hace aproximadamente 71-70,2 millones de años . ^{[ 1 ] [ 5 ]} El nombre genérico significa "lagarto sin dientes" en griego antiguo . Se inspiró en el hecho de que el daño por compresión en el espécimen había eliminado los dientes, desplazando al mismo tiempo varios elementos planos y redondos debajo del cráneo y encima de la mandíbula inferior izquierda, lo que llevó a Sternberg a suponer que grandes "placas de trituración" habían reemplazado la dentición normal. ^{[ 6 ]} El nombre específico , lambei , honra a Lawrence Morris Lambe , el geólogo y paleontólogo canadiense del Servicio Geológico de Canadá, donde se depositó el holotipo. ^{[ 4 ]} 

En 1986, Coombs examinó el espécimen AMNH 5266, que en ese momento él mismo había atribuido a Euoplocephalus , y determinó que se trataba de un ejemplar juvenil. Consta de cinco centros vertebrales , un arco neural , una costilla dorsal y dos sacras, el isquion derecho , la extremidad posterior derecha completa, el pie derecho , un pie izquierdo incompleto y varios otros fragmentos. AMNH 5266 fue descubierto en 1912 en el río Red Deer y fue recolectado por Barnum Brown con la ayuda de Peter Kaisen, George Olsen y Charles M. Sternberg en los sedimentos de la Formación Horseshoe Canyon. ^{[ 7 ]}

Anodontosaurus era un anquilosáurido de tamaño mediano, que medía hasta 4-5 metros (13-16 pies) de longitud y 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas) de masa corporal. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Era un herbívoro cuadrúpedo que habitaba en el suelo. Al igual que otros anquilosaurios, Anodontosaurus tenía armadura en la mayor parte de la superficie dorsal de su cuerpo. Tenía una maza caudal ancha y puntiaguda en el extremo de su cola blindada. El cráneo presentaba caputegulas postoculares, que eran pequeñas placas poligonales de hueso presentes en el cráneo y situadas inmediatamente detrás del ojo. ^{[ 1 ]} 

Coombs apoyó la afirmación de que el espécimen AMNH 5266 representaba un juvenil citando que los centros vertebrales no estaban fusionados a sus arcos neurales, y que las costillas sacras tampoco estaban fusionadas a las vértebras ni al ilion. Otros caracteres morfológicos que apoyan que se trata de un espécimen juvenil incluyen: (a) huesos largos con superficies lisas, que no presentan las rugosidades características del hueso adulto; (b) la cabeza del fémur es menos esférica y está claramente delimitada de la parte adyacente de la diáfisis femoral; (c) los extremos distales de la tibia y el peroné no están fusionados al astrágalo ni al calcáneo; y (d) la falange ungueal de la mano no es más ancha en el extremo articular proximal como se observa en los adultos. ^{[ 7 ]}

En 1971, Walter Coombs concluyó que solo había una especie de anquilosáurido durante la edad Campaniense del Cretácico Superior de América del Norte. Sinonimizó las especies Anodontosaurus lambei , Dyoplosaurus acutosquameus y Scolosaurus cutleri con Euoplocephalus tutus . ^{[ 10 ]} La sinonimia de Anodontosaurus lambei y Euoplocephalus tutus fue generalmente aceptada y, por lo tanto, CMN  8530 fue asignado a E. tutus . ^{[ 6 ]} Sin embargo, tras la redescripción de Dyoplosaurus como un género válido por Arbour et al. (2009), ^{[ 5 ]} en un resumen presentado en la conferencia SVP 2010, Victoria Arbour consideró a Anodontosaurus distinto de Euoplocephalus por la ornamentación distintiva del cráneo y el medio anillo cervical, así como por la morfología de la maza de la cola, incluyendo la presencia de osteodermos de pomo triangulares y puntiagudos en Anodontosaurus . Por lo tanto, reasignó todos los especímenes de anquilosaurinos de la Formación Horseshoe Canyon previamente atribuidos a Euoplocephalus a Anodontosaurus . ^{[ 2 ]}

La validez de Anodontosaurus se formalizó en tres estudios. El primero, publicado por Paul Penkalski y William T. Blows en 2013, también revalidó a Scolosaurus . ^{[ 11 ]} El segundo estudio, de Penkalski (2013), nombró y describió a Oohkotokia de Montana basándose en restos que originalmente se pensaba que eran referibles a Euoplocephalus . Penkalski (2013) realizó un pequeño análisis filogenético de algunos especímenes de anquilosaurinos . El único espécimen de Anodontosaurus que se incluyó en este análisis fue su holotipo. Anodontosaurus se colocó en una politomía con el holotipo de Euoplocephalus y algunos especímenes que se le atribuyen, mientras que Oohkotokia se colocó en un clado con Dyoplosaurus y especímenes que se cree que representan a Dyoplosaurus o Scolosaurus . ^{[ 1 ]} En un estudio basado en los resultados de su resumen de SVP de 2010, Arbour junto con Philip Currie formalizó la revalidación de Anodontosaurus , y un espécimen de la Formación Dinosaur Park, TMP 1997.132.1, fue asignado a Anodontosaurus extendiendo el rango estratigráfico del género hacia atrás unos pocos millones de años. ^{[ 12 ]} Sin embargo, el espécimen de DPF fue posteriormente convertido en el holotipo de una nueva especie, A. inceptus . ^{[ 3 ]} El siguiente cladograma se basa en un análisis filogenético de Ankylosaurinae de 2015 realizado por Arbour y Currie: ^{[ 13 ]}

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios
• 2018 en paleontología