Anofeles

Los fósiles del género Anopheles son raros; solo se habían encontrado dos hasta 2015. ^{[ 2 ]} Son Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus Zavortink & Poinar en ámbar de la República Dominicana del Eoceno tardío ( hace 40,4  millones de años a 33,9  millones de años ), ^{[ 3 ]} y Anopheles rottensis Statz en ámbar alemán del Oligoceno tardío ( hace 28,4  millones de años a 23  millones de años ). ^{[ 2 ]}

Los ancestros de todas las moscas , incluidos los mosquitos, aparecieron hace 260  millones de años . ^{[ 4 ]} Los clados culicinos y Anopheles de mosquitos divergieron entre hace 120  millones de años y hace 150  millones de años . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Las especies de Anopheles del Viejo y del Nuevo Mundo divergieron posteriormente entre hace 80  millones de años y hace 95  millones de años . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Anopheles darlingi divergió de los vectores de malaria africanos y asiáticos hace ~ 100  millones de años . ^{[ 6 ]} El cladograma se basa en un análisis de genomas de mosquitos realizado por Heafsey y colegas en 2015: ^{[ 6 ]}

El nombre del género Anopheles fue introducido por el entomólogo alemán Johann Wilhelm Meigen en 1818. Describió dos especies, A. birfurcatus y la especie tipo , Anopheles maculipennis . Afirmó que el nombre significaba beschwerlich , "cargante". ^{[ 7 ]} El nombre proviene de la palabra griega antigua ἀνωφελής anōphelḗs 'inútil', derivada de ἀν- an- , 'no', 'un-' y ὄφελος óphelos 'beneficio'. ^{[ 8 ]}

La taxonomía del género avanzó enormemente en 1901 cuando el entomólogo inglés Frederick Vincent Theobald describió 39 especies de Anopheles en su monografía de 5 volúmenes sobre los Culicidae. ^{[ 9 ]} Se le proporcionaron especímenes de mosquitos enviados al Museo Británico (Historia Natural) desde todo el mundo, por instrucción del Secretario de Estado para las Colonias , Joseph Chamberlain , en 1898. ^{[ 10 ]}

Anopheles (con una distribución casi mundial) pertenece a la subfamilia Anophelinae junto con otros dos géneros: Bironella (restringido a Australasia ) y Chagasia (restringido al Neotrópico ). La taxonomía aún no está completamente resuelta. ^{[ 11 ] [ 12 ]} La clasificación en especies se basa en características morfológicas: manchas alares, anatomía de la cabeza, anatomía larval y pupal, estructura cromosómica y, más recientemente, en secuencias de ADN. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} En la taxonomía publicada por Harbach y Kitching en 2016, se demostró que tres especies de Bironella ( B. confusa , B. gracilis y B. hollandi ) son filogenéticamente más similares a A. kyondawensis que otras especies de Bironella . Esa filogenia argumenta que, basándose en la similitud genética, A. implexus es divergente del ancestro común de Anopheles . ^{[ 10 ]}

Las hembras adultas ponen entre 50 y 200 huevos por puesta . Los huevos son bastante pequeños (aproximadamente 0,5 milímetros (0,02 pulgadas) × 0,2 milímetros (0,008 pulgadas) ). Se depositan individualmente y directamente sobre el agua. Son únicos porque tienen flotadores a ambos lados. Los huevos no son resistentes a la desecación y eclosionan en 2 o 3 días, aunque la eclosión puede tardar hasta 2 o 3 semanas en climas fríos. ^{[ 16 ]}  

La larva del mosquito tiene una cabeza bien desarrollada con cepillos bucales que utiliza para alimentarse, un tórax grande y un abdomen de nueve segmentos . No tiene patas. A diferencia de otros mosquitos, la larva del Anopheles carece de sifón respiratorio, por lo que se posiciona de manera que su cuerpo quede paralelo a la superficie del agua. En cambio, las larvas de mosquitos culicinos se adhieren a la superficie del agua mediante el sifón posterior, con el cuerpo apuntando hacia abajo. Las larvas respiran a través de espiráculos ubicados en el octavo segmento abdominal, por lo que deben subir a la superficie con frecuencia. Las larvas pasan la mayor parte del tiempo alimentándose de algas , bacterias y otros microorganismos en la delgada capa superficial. Solo se sumergen cuando se sienten amenazadas. Las larvas nadan mediante movimientos bruscos de todo el cuerpo o mediante la propulsión con los cepillos bucales. ^{[ 16 ]}

Las larvas se desarrollan a través de cuatro etapas, o estadios , tras las cuales se metamorfosean en pupas . Al final de cada estadio, las larvas mudan, desprendiéndose de su exoesqueleto, o piel, para permitir un mayor crecimiento. Las larvas se encuentran en una amplia gama de hábitats, pero la mayoría de las especies prefieren agua limpia y no contaminada. Se han encontrado larvas de Anopheles en marismas de agua dulce o salada, manglares, arrozales, zanjas con hierba, los márgenes de arroyos y ríos, y pequeños charcos temporales de lluvia. Muchas especies prefieren hábitats con vegetación. Otras prefieren hábitats sin ella. Algunas se reproducen en charcas abiertas y soleadas, mientras que otras se encuentran solo en sitios de reproducción sombreados en los bosques. Unas pocas especies se reproducen en huecos de árboles o en las axilas de las hojas de algunas plantas. ^{[ 16 ]}

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  Larva de Anopheles
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  Posición de alimentación de una larva de Anopheles (A), larva de culicino con su sifón (B)

La pupa (también conocida como volteadora) tiene forma de coma vista de perfil. La cabeza y el tórax se fusionan en un cefalotórax , con el abdomen curvándose debajo de este. Al igual que las larvas, la pupa debe salir a la superficie con frecuencia para respirar, lo cual hace a través de un par de trompetas respiratorias en su cefalotórax. Después de unos días como pupa, la superficie dorsal del cefalotórax se abre y emerge el mosquito adulto. ^{[ 16 ]}

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  Crisálida
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  Pupa de A. maculipennis , respirando en la superficie.

Como todos los mosquitos, los adultos de la especie Anopheles tienen cuerpos delgados con tres secciones: cabeza, tórax y abdomen. La cabeza está especializada para adquirir información sensorial y para alimentarse. Contiene los ojos y un par de antenas largas y muy segmentadas . Las antenas son importantes para detectar olores del huésped, así como los sitios de cría donde las hembras ponen huevos. ^{[ 16 ]} Las mosquitas que portan parásitos Plasmodium , los agentes causantes de la malaria, se sienten significativamente más atraídas por el aliento y los olores humanos que los mosquitos no infectados. ^{[ 17 ]} La cabeza tiene una probóscide alargada que se proyecta hacia adelante y se utiliza para alimentarse, y dos palpos maxilares . Estos palpos llevan los receptores para el dióxido de carbono , un atrayente importante que permite al mosquito localizar a su huésped. El tórax está especializado para la locomoción. Tres pares de patas y un par de alas están unidos al tórax. El abdomen está especializado para la digestión de los alimentos y el desarrollo de los huevos. Esta parte segmentada del cuerpo se expande considerablemente cuando la hembra se alimenta de sangre. La sangre se digiere con el tiempo, sirviendo como fuente de proteínas para la producción de huevos, que gradualmente llenan el abdomen . ^{[ 16 ]}

Los mosquitos Anopheles se distinguen de otros mosquitos por sus palpos , que son tan largos como la probóscide, y por la presencia de bloques discretos de escamas blancas y negras en las alas. Los adultos también se identifican por su postura de descanso típica: ambos sexos descansan con el abdomen hacia arriba, a diferencia de los mosquitos culicinos. Los mosquitos adultos suelen aparearse a los pocos días de emerger de la etapa de pupa. En la mayoría de las especies, los machos forman grandes enjambres , generalmente al anochecer, y las hembras vuelan hacia ellos para aparearse. La duración del ciclo desde el huevo hasta el adulto varía considerablemente entre especies y está fuertemente influenciada por la temperatura ambiente. Los mosquitos pueden desarrollarse desde el huevo hasta el adulto en tan solo cinco días, pero en condiciones tropicales puede tardar entre 10 y 14 días. ^{[ 16 ]}

Los machos viven aproximadamente una semana, alimentándose de néctar y otras fuentes de azúcar . No pueden alimentarse de sangre, ya que parece producir efectos tóxicos y los mata en pocos días, aproximadamente la misma esperanza de vida que una dieta solo de agua. ^{[ 18 ]} Las hembras se alimentan de fuentes de azúcar para obtener energía, pero generalmente requieren una comida de sangre para el desarrollo de los huevos. Después de obtener una comida completa de sangre, la hembra descansa durante unos días mientras se digiere la sangre y se desarrollan los huevos. Este proceso depende de la temperatura, pero generalmente toma de 2 a 3 días en condiciones tropicales. Una vez que los huevos están completamente desarrollados, la hembra los pone y reanuda la búsqueda de huéspedes. El ciclo se repite hasta que la hembra muere. Si bien las hembras pueden vivir más de un mes en cautiverio, la mayoría no vive más de una o dos semanas en la naturaleza. Su esperanza de vida depende de la temperatura, la humedad y su capacidad para obtener una comida de sangre con éxito mientras evitan las defensas del huésped. ^{[ 16 ]}

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  Morfología de las hembras de Anopheles

Las especies de Anopheles viven tanto en zonas tropicales conocidas por la malaria, como el África subsahariana, como en latitudes más frías. En el pasado se han producido brotes de malaria en climas fríos, por ejemplo, durante la construcción del Canal Rideau en Canadá en la década de 1820. ^{[ 19 ]} Las especies de Anopheles que pueden transmitir la malaria no se limitan a las zonas endémicas, por lo que las áreas donde se han erradicado están constantemente en riesgo de reintroducción de la enfermedad. ^{[ 20 ]}

Los Anopheles requieren cuerpos de agua, posiblemente pequeños y estacionales, para sus larvas y pupas acuáticas. Los hábitats adecuados incluyen estanques, depósitos de agua, pantanos, zanjas y charcos. ^{[ 21 ]} Sin embargo, los adultos pueden vivir en regiones secas como la sabana africana y el Sahel . Pueden viajar lejos del agua y, a veces, son arrastrados cientos de kilómetros por vientos favorables. Los adultos pueden estivar durante meses, entrando en estado de latencia en climas cálidos y secos, lo que les permite sobrevivir durante la estación seca africana . ^{[ 22 ]} Además, se ha documentado que los Anopheles viajan en el equipaje, por ejemplo, en aviones. ^{[ 23 ]}

Los parásitos de Anopheles incluyen microsporidios de los géneros Amblyospora , Crepidulospora , Senoma y Parathelohania . ^{[ 24 ]} En los microsporidios se encuentran dos ciclos de vida distintos. En el primer tipo, el parásito se transmite por vía oral y es relativamente inespecífico de especie. En el segundo, si bien la vía oral también es la vía de infección habitual, el parásito se ingiere dentro de un huésped intermedio ya infectado. La infección de la forma larvaria del insecto es frecuentemente específica de tejido y comúnmente involucra el cuerpo graso . También ocurre la transmisión vertical (transovárica). ^{[ 25 ]}

Se han estudiado las bacterias parásitas Wolbachia para su uso como agentes de control. ^{[ 26 ]}

La araña saltarina Evarcha culicivora se alimenta indirectamente de sangre de vertebrados al depredar hembras de Anopheles . ^{[ 27 ]} Las arañas jóvenes eligen a Anopheles por encima de cualquier otra presa, independientemente de si lleva sangre o no. ^{[ 28 ]} Las arañas jóvenes han adoptado un comportamiento de captura de presas específico para Anopheles , utilizando la postura de Anopheles como señal principal para identificarlas. ^{[ 27 ]} Anopheles tiene una postura de descanso distintiva con el abdomen inclinado hacia arriba. En este caso, la araña se acerca por detrás del mosquito y por debajo de su abdomen, y luego ataca desde abajo. ^{[ 29 ]}

Dado que el género Anopheles es el único vector de la malaria, se ha estudiado intensamente en la búsqueda de métodos de control eficaces. Un factor conductual importante es el grado en que una especie de Anopheles prefiere alimentarse de humanos ( antropofilia ) o de animales como el ganado o las aves (zoofilia). Los Anopheles antropofílicos tienen más probabilidades de transmitir los parásitos de la malaria de una persona a otra. La mayoría de los Anopheles no son exclusivamente antropofílicos ni zoofílicos, incluido el principal vector de la malaria en el oeste de Estados Unidos, A. freeborni . ^{[ 30 ] [ 31 ]} Sin embargo, los principales vectores de la malaria en África , A. gambiae y A. funestus , son fuertemente antropofílicos y, por consiguiente, son los principales vectores de la malaria humana. ^{[ 16 ]}

Una vez ingeridos por un mosquito, los parásitos de la malaria deben desarrollarse dentro del mosquito antes de poder transmitir la enfermedad a los humanos. El tiempo necesario para que el parásito se desarrolle en el mosquito (el período de incubación extrínseca ) oscila entre 10 y 21 días, dependiendo de la especie del parásito y la temperatura. Si un mosquito no sobrevive el tiempo suficiente para que el parásito se desarrolle, no transmite parásitos. ^{[ 16 ]}

No es posible medir directamente la longevidad de los mosquitos en la naturaleza, pero se han realizado estimaciones indirectas de la supervivencia diaria para varias especies de Anopheles . Las estimaciones de la supervivencia diaria en Tanzania de A. gambiae , el vector del peligroso parásito Plasmodium falciparum , oscilaron entre 0,77 y 0,84, lo que significa que después de un día, entre el 77 % y el 84 % han sobrevivido. ^{[ 32 ]} Suponiendo que esta supervivencia sea constante durante la vida adulta de un mosquito, menos del 10 % de las hembras de A. gambiae sobrevivirían más de un período de incubación extrínseca de 14 días. Si la supervivencia diaria aumentara a 0,9, más del 20 % de los mosquitos sobrevivirían más que el mismo período. Las medidas de control que dependen de insecticidas (por ejemplo, la fumigación residual en interiores ) pueden en realidad afectar la transmisión de la malaria más a través de su efecto en la longevidad de los adultos que a través de su efecto en la población de mosquitos adultos. ^{[ 16 ]}

La mayoría de los mosquitos Anopheles son crepusculares (activos al anochecer o al amanecer) o nocturnos (activos por la noche). Algunos se alimentan en interiores (endofágicos), mientras que otros lo hacen al aire libre (exofágicos). Después de alimentarse, algunos mosquitos prefieren descansar en interiores (endófilos), mientras que otros prefieren descansar al aire libre (exófilos). Las picaduras de los Anopheles nocturnos endofágicos pueden reducirse notablemente mediante el uso de mosquiteros tratados con insecticida o mediante la mejora de la construcción de viviendas para evitar la entrada de mosquitos (por ejemplo, mosquiteros en las ventanas ). Los mosquitos endófilos se controlan fácilmente mediante la fumigación de interiores con insecticidas residuales. En cambio, los vectores exofágicos/exófilos se controlan mejor destruyendo los criaderos, como rellenando los estanques. ^{[ 16 ]}

Dado que la transmisión de enfermedades por el mosquito requiere la ingestión de sangre, la flora intestinal puede influir en el éxito de la infección del mosquito huésped. El intestino de la larva y la pupa está colonizado principalmente por cianobacterias fotosintéticas , mientras que en el adulto predominan las bacterias gramnegativas de los filos Pseudomonadota y Bacteroidota . La ingesta de sangre reduce drásticamente la diversidad de microorganismos en el intestino, favoreciendo a las bacterias. ^{[ 33 ]}

Los insecticidas han ofrecido una primera línea de acción para erradicar los mosquitos portadores de malaria. Sin embargo, los mosquitos, con un corto tiempo de generación, pueden desarrollar resistencia rápidamente, como se observó durante la Campaña Mundial de Erradicación de la Malaria de la década de 1950. ^{[ 34 ]} El uso de insecticidas en la agricultura ha generado resistencia en las poblaciones de mosquitos, lo que implica que un programa de control eficaz debe monitorear la resistencia y recurrir a otros métodos si se detecta. ^{[ 35 ]}

En 2016, se propuso un sistema de impulso genético CRISPR-Cas9 para erradicar Anopheles gambiae , ^{[ 36 ]} eliminando el gen dsx , causando esterilidad femenina. Se ha demostrado que dicho sistema de impulso genético suprime una población completa de A. gambiae enjaulada ^{[ 37 ]} en 7 a 11 generaciones, generalmente menos de un año. Esto ha generado preocupaciones tanto sobre la eficiencia de un sistema de impulso genético como sobre el impacto ético y ecológico de dicho programa de erradicación. ^{[ 38 ]} Por lo tanto, se han realizado esfuerzos para utilizar el sistema de impulso genético para introducir de manera más eficiente genes de resistencia a Plasmodium en la especie, como dirigirse y eliminar el gen FREP1 en Anopheles gambiae. ^{[ 39 ]} Investigadores en Burkina Faso han creado una cepa del hongo Metarhizium pinghaense que está genéticamente modificada para producir el veneno de una araña de tela de embudo australiana ; La exposición al hongo provocó que las poblaciones de Anopheles se redujeran en un 99% en un ensayo controlado. ^{[ 40 ]}