Anostomidae

Los Anostomidae son una familia de peces de aletas radiadas que pertenecen al orden Characiformes . Estrechamente relacionados con los Chilodidae y antiguamente incluidos con ellos, los Anostomidae comprenden alrededor de 150 especies descritas . Comúnmente conocidos como anostómidos , se encuentran en hábitats de agua dulce desde el río Atrato en el extremo norte de Sudamérica hasta el centro templado cálido de Argentina ; son originarios del Amazonas , con pocos ejemplares al oeste de los Andes (principalmente en Colombia y Venezuela ). Su nombre científico significa aproximadamente "boca arriba", del griego antiguo áno- (ἄνω) "arriba" (como adverbio ) + stóma (στόμᾶ) "boca", en referencia a la disposición de la abertura bucal de estos peces. ^{[ 2 ]}

Los anostómidos tienen cuerpos alargados que varían de 15 a 60 cm (5,9 a 23,6 pulgadas) de longitud; su forma varía entre fusiforme y de cuerpo más profundo, pero incluso estos últimos son solo moderadamente laterales . Tienen cabezas alargadas y afiladas con hocicos bastante largos y rectos, y bocas pequeñas apicales o curvadas hacia arriba, justo en la punta del hocico o cerca de ella. Esta familia incluye muchos peces que nadan con la cabeza hacia abajo, que habitualmente apuntan de 45° a 90° hacia abajo; la mayoría se alimenta de plantas cerca del fondo, mientras que otros también comen detritos e invertebrados recogidos de lechos de ríos o lagos. Los adultos protegen los huevos después del desove . Los anostómidos generalmente se consideran comestibles, y algunas de las especies más grandes se capturan para consumo de forma regular, al igual que los grandes leuciscinos (que son superficialmente similares a los ciprínidos ) en el hemisferio norte templado . ^{[ 3 ]}  

Sus mandíbulas son bastante cortas, con el hueso maxilar pequeño y excluido de la abertura bucal, mientras que el proceso ascendente del premaxilar tiene forma triangular y está robustamente desarrollado. En cada mandíbula hay una hilera de seis u ocho dientes curvos, dispuestos longitudinalmente de forma escalonada, siendo los incisivos los más largos; los dientes faríngeos son grandes y tienen dos o más cúspides cada uno. ^{[ 3 ]}

Las aberturas branquiales de los anostómidos son pequeñas, con las membranas branquiales firmemente unidas al istmo ; el ligamento entre el interoperculo y la boca es alargado y el interoperculo está claramente separado del retroarticular . A los lados del preopérculo hay una gran protuberancia alargada, donde se insertan los potentes músculos aductores de la mandíbula . El tercer arco branquial epibranquial tiene un proceso anterior curvo que se extiende medialmente sobre la superficie dorsal del cuarto arco infrafaringobranquial . La serie de huesos circumorbitales es completa e incluye un hueso supraorbitario , y al menos cuatro, a menudo más, de las costillas anteriores están unidas por dos o más ligamentos intercostales . ^{[ 2 ]}

La línea lateral es completa, contiene de 33 a 44 escamas perforadas y recorre la línea media del cuerpo. El dentario presenta un corto canal de la línea lateral que termina en la mitad de su longitud o poco después, y en conjunto, los canales de la línea lateral de la cabeza se dividen en al menos dos tubos osificados . Todos los anostómidos tienen una aleta adiposa ; su aleta dorsal contiene uno y 11, la aleta anal uno y 9, y las aletas pélvicas uno y 8-9 radios duros y blandos , respectivamente. ^{[ 2 ]}

Esta familia es, con toda probabilidad, monofilética según su definición tradicional. Se han realizado varios intentos de delimitar subfamilias , y varias de las agrupaciones propuestas corresponden, de hecho, a clados dentro de esta familia. Leporellus ha sido reconocido desde hace tiempo como el género de anostómidos vivientes más basal , debido a sus numerosas plesiomorfías compartidas con los Chilodidae y sus peculiares apomorfías , y algunos lo han separado como una subfamilia monotípica . Algunos autores trataron un gran clado de géneros "modernos" como Anostominae ; otros consideraron que esa subfamilia era más inclusiva. ^{[ 4 ]} Posteriormente se descubrió que esta última visión era incorrecta, ya que incluye un gran número de linajes que en realidad son miembros basales de la familia y no deberían tratarse como una subfamilia. ^{[ 4 ]}

Estudios más recientes, que incorporan evidencia filogenética, han dividido la familia en tres subfamilias. Varios géneros ( Megaleporinus , Insperanos y Brevidens ) también se han separado de Leporinus para mantenerlo como un género monofilético . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

Evolución y registro fósil

El taxón Anostominae también se utiliza para designar a toda la familia en tratamientos obsoletos, donde el nombre "Anostomidae" se aplica a todos los Anostomoidea (y a veces incluso a parientes más lejanos). En ese sentido, existe un amplio consenso hoy en día de que los parientes vivos más cercanos de los Anostomidae sensu stricto son los Chilodidae (carácidos que se paran sobre la cabeza ) , los carácidos desdentados (Curimatidae) y los carácidos de boca de franela (Prochilodontidae). ^{[ 4 ]}

El origen de los Anostomidae se puede ubicar con bastante seguridad en el Paleógeno , y con algo menos de seguridad en el Paleógeno tardío, basándose en varias evidencias. Por un lado, la biogeografía de la familia, con algunos taxones muy basales encontrados al oeste de los Andes, indica que ya estaba bien diferenciada cuando la parte norte de esa cordillera se elevó al final del Mioceno Medio hace unos 12 millones de años (Ma). Luego, algunas evidencias fósiles escasas pero muy informativas asignadas a esta familia: un diente premaxilar fue encontrado en la Formación Villavieja colombiana ^{[ 10 ]} y datado en la edad Laventana hace unos 13,5-11,5 Ma, mientras que algunos dientes faríngeos y otras partes de la mandíbula encontrados cerca de Cuenca, Ecuador en la cuenca de Cuenca (una cuenca estructural ^{[ 11 ]} ) tienen unos 19 millones de años. Los restos fósiles se asemejan a Leporinus y fueron asignados al género actual, pero dada su parafilia y posición bastante basal, hasta que se encuentren más fósiles, los restos conocidos solo pueden considerarse Anostomidae bastante basales, incertae sedis , pero probablemente cercanos al conjunto de Leporinus . ^{[ 4 ]} La especie fósil de Leporinus Leporinus scalabrinii , cuyo cráneo fosilizado se creía anteriormente que pertenecía a un primate , se conoce del Mioceno tardío de Argentina. ^{[ 12 ]}

Cyphocharax mosesi , un carácido fósil sin dientes hallado en Brasil , vivió en ellímite Oligoceno- Mioceno hace unos 23 millones de años. Por lo tanto, en ese momento, las familias Anostomoidea ya debían estar bien diferenciadas. ^{[ 13 ]} La evidencia filogenética sugiere que los Anostomidae divergieron de sus parientes más cercanos durante el Paleoceno tardío , hace unos 59 millones de años, y que las tres subfamilias divergieron entre sí alrededor del Eoceno medio (hace entre 45 y 40 millones de años). ^{[ 6 ]}

• Filleul, Arnaud y Maisey, John G. (2004): Redescripción de Santanichthys diasii (Otophysi, Characiformes) del Albiense de la Formación Santana y comentarios sobre sus implicaciones para las relaciones de los otofisos. American Museum Novitates 3455 : 1-21. PDF texto completo
• FishBase (2004): Familia Anostomidae - Peces que se paran de cabeza . Versión del 22 de noviembre de 2004. Consultada el 26 de febrero de 2009.
• Sidlauskas, Brian L. y Vari, Richard P. (2008): Relaciones filogenéticas dentro de la familia de peces sudamericanos Anostomidae (Teleostei, Ostariophysi, Characiformes). Zool. J. Linn. Soc. 154 (1): 70–210. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00407.x (resumen HTML)
• Weitzman, SH y Vari, Richard P. (1998): [Anostomidae]. En: Paxton, JR y Eschmeyer, WN (eds.): Enciclopedia de los peces : 104. Academic Press, San Diego. ISBN 0-12-547665-5