colonia de hormigas

Una colonia de hormigas es una población de hormigas , generalmente de una sola especie, capaz de mantener su ciclo de vida completo. Las colonias de hormigas son eusociales , comunales y están organizadas eficientemente , y son muy parecidas a las que se encuentran en otros himenópteros sociales , aunque los diversos grupos de estos desarrollaron la sociabilidad de forma independiente a través de la evolución convergente . ^{[ 1 ]} La colonia típica consta de una o más reinas ponedoras de huevos , numerosas hembras estériles (obreras, soldados) y, estacionalmente, muchos machos y hembras sexuales alados. ^{[ 2 ]} Para establecer nuevas colonias, las hormigas realizan vuelos que ocurren en momentos característicos del día para cada especie. ^{[ 3 ]} Enjambres de los sexuales alados (conocidos como alados ) abandonan el nido en busca de otros nidos. ^{[ 4 ]} Los machos mueren poco después, junto con la mayoría de las hembras. ^{[ 5 ]} Un pequeño porcentaje de las hembras sobrevive para iniciar nuevos nidos. ^{[ 6 ]}

El término "colonia de hormigas" se refiere a una población de obreras, individuos reproductores y crías que viven juntas, cooperan y se tratan entre sí sin agresividad. A menudo, esto comprende la descendencia genéticamente relacionada de una sola reina, aunque esto no es universal en todas las hormigas. ^{[ 6 ]} El nombre "hormiguero" se da comúnmente a los nidos de hormigas que se mantienen en formicarios , aislados de su hábitat natural . Estos formicarios son construidos por científicos para estudiarlos mediante la cría o el mantenimiento temporal de las hormigas. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Otro nombre es "formicario", que deriva de la palabra latina medieval formīcārium . La palabra también deriva de formica . ^{[ 9 ]} Los "nidos de hormigas" son los espacios físicos en los que viven las hormigas. Estos pueden estar bajo tierra, en árboles, debajo de rocas o incluso dentro de una sola bellota. ^{[ 6 ]} El nombre "hormiguero" (o "montículo de hormigas") se aplica a los nidos sobre el suelo donde las obreras amontonan arena o tierra fuera de la entrada, formando un gran montículo. ^{[ 10 ]} Sin embargo, en el uso del inglés en África y Australia, "anthill", "ant hill" o "ant-hill" se utiliza informalmente para las estructuras más prominentes construidas por termitas constructoras de montículos , para las cuales "termite mound" es el término científicamente más preciso. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

El tamaño de la colonia (el número de individuos que la componen) es muy importante para las hormigas: puede afectar cómo buscan alimento, cómo defienden sus nidos, cómo se aparean e incluso su apariencia física. El tamaño corporal suele considerarse el factor más importante en la configuración de la historia natural de los organismos no coloniales; de manera similar, el tamaño de la colonia es clave para influir en cómo se organizan colectivamente los organismos coloniales. ^{[ 13 ] [ 6 ]} Las colonias tienen un rango significativo de tamaños: algunas son solo unas pocas hormigas viviendo en una ramita, mientras que otras son supercolonias con muchos millones de obreras. Dentro de una sola colonia de hormigas, la variación estacional puede ser enorme. Por ejemplo, en la hormiga Dolichoderus mariae , una colonia puede pasar de alrededor de 300 obreras en verano a más de 2000 obreras por reina en invierno. ^{[ 14 ]} Los factores genéticos y ambientales pueden causar que la variación entre diferentes colonias de una misma especie sea aún mayor. Las distintas especies de hormigas, incluso las del mismo género, pueden presentar enormes disparidades en el tamaño de sus colonias: se ha informado que Formica yessensis tiene colonias con un tamaño de hasta 306 millones de obreras, mientras que las colonias de Formica fusca a veces comprenden solo 500 obreras. ^{[ 13 ]}

Una supercolonia se produce cuando muchas colonias de hormigas de una gran área se unen. Siguen reconociendo las diferencias genéticas para aparearse, pero las distintas colonias dentro de la supercolonia evitan la agresión. ^{[ 15 ]} Hasta el año 2000, la mayor supercolonia de hormigas conocida se encontraba en la costa de Ishikari de Hokkaidō , Japón. Se estimaba que la colonia contenía 306 millones de hormigas obreras y un millón de hormigas reinas que vivían en 45 000 nidos interconectados por pasajes subterráneos en un área de 2,7 km² ( ⁶⁷⁰ acres) . ^{[ 16 ]} En el año 2000, se encontró una enorme supercolonia de hormigas argentinas en el sur de Europa (informe publicado en 2002). ^{[ 17 ]} De las 33 poblaciones de hormigas anidadas a lo largo de los 6.004 kilómetros (3.731 millas) que recorren las costas mediterránea y atlántica del sur de Europa, 30 pertenecían a una supercolonia con millones de nidos y miles de millones de obreras, intercaladas con tres poblaciones de otra supercolonia. ^{[ 17 ]} Los investigadores afirman que este caso de unicolonialidad no puede explicarse por la pérdida de su diversidad genética debido al cuello de botella genético de las hormigas importadas. ^{[ 17 ]} En 2009, se demostró que las mayores supercolonias de hormigas japonesas, californianas y argentinas europeas eran, de hecho, parte de una única "megacolonia" global. ^{[ 18 ]} Por ello, hay pocas dudas de que la supercolonia intercontinental argentina representa la sociedad animal más poblada conocida. ^{[ 19 ]}  

Otra supercolonia, que mide aproximadamente 100 km (62 millas) de ancho, fue descubierta bajo Melbourne , Australia, en 2004. ^{[ 20 ]}  

La siguiente terminología es comúnmente utilizada entre los mirmecólogos para describir los comportamientos que demuestran las hormigas al fundar y organizar colonias: ^{[ 6 ] : pág. 209}

Monoginia

Establecimiento de una colonia de hormigas bajo el mando de una sola reina ponedora de huevos.

Poliginia

Establecimiento de una colonia de hormigas bajo el mando de múltiples reinas ponedoras de huevos.

Oligoginia

Establecimiento de una colonia poligínica donde las múltiples reinas ponedoras permanecen muy separadas entre sí en el nido.

Haplometrosis

Establecimiento de una colonia por una sola reina.

Pleometrosis

Establecimiento de una colonia por múltiples reinas.

Monodomía

Establecimiento de una colonia en un único lugar de anidación.

Polidomía

Establecimiento de una colonia en múltiples lugares de anidación.

Las colonias de hormigas tienen una estructura social compleja. Los trabajos de las hormigas están determinados y pueden cambiar con la edad. A medida que las hormigas envejecen, sus trabajos las alejan de la reina, o centro de la colonia. Las hormigas más jóvenes trabajan dentro del nido protegiendo a la reina y a las crías. A veces, la reina no está presente y es reemplazada por obreras ponedoras de huevos. Estas hormigas obreras solo pueden poner huevos haploides, produciendo descendencia estéril. ^{[ 21 ]} A pesar de ostentar el título de reina, ella no delega las tareas a las hormigas obreras; sin embargo, las hormigas eligen sus tareas según sus preferencias individuales. ^{[ 2 ]} Las hormigas como colonia también funcionan como una "supermente" colectiva. Pueden comparar áreas y resolver problemas complejos utilizando la información obtenida por cada miembro de la colonia para encontrar el mejor sitio de anidación o para encontrar alimento. ^{[ 2 ]} Algunas especies de hormigas parásitas sociales, conocidas como hormigas esclavistas , asaltan y roban larvas de colonias vecinas. ^{[ 22 ]}

Las colonias de hormigas pueden variar desde unas pocas docenas hasta millones de hormigas, por lo que la comunicación es muy importante. Debido a esto, se sabe que las hormigas se comunican a través de lo que se denomina rastros de olor o rastros de feromonas. ^{[ 23 ]} Estos rastros de feromonas u olores son secretados por ciertas glándulas en el cuerpo de la hormiga, aunque estas glándulas y su ubicación difieren para cada especie de hormiga. ^{[ 24 ]} En general, estos animales pueden proporcionar una retroalimentación positiva y negativa con estos rastros de feromonas, por eso las hormigas suelen verse en fila india yendo del punto A al punto B. Cuando una hormiga recolectora tiene éxito en encontrar alimento, depositará su rastro de feromonas en el camino de regreso a su nido; el rastro de feromonas se hará más fuerte a medida que más hormigas lo pisen, señalando que todavía hay alimento disponible en esa área, y esto se conoce como retroalimentación positiva. ^{[ 23 ]} Por otro lado, una vez que se ha agotado todo el alimento, el rastro perderá su fuerza, ya que las hormigas dejarán de pisarlo y dejar sus feromonas, y a su vez será como si el rastro de feromonas nunca hubiera existido; esto se conoce como retroalimentación negativa. ^{[ 23 ]}

Algunas hormigas, como la hormiga faraón, son conocidas por usar más de una feromona para comunicar diversas cosas, como senderos con recompensa o senderos de "prohibido el paso" para rutas sin recompensa. ^{[ 23 ]} Las hormigas faraón también se diferencian en que pueden crear senderos de feromonas de corta y larga duración, además de secretar un sendero de feromonas atractivo y otro repelente. Los senderos de feromonas de larga duración actúan como memoria, indicando a las hormigas que revisen ciertos senderos con frecuencia debido a la tasa de éxito en la búsqueda de alimento. ^{[ 23 ]} Los senderos de corta duración comunican las fuentes de alimento actuales que acaban de encontrar durante su búsqueda. Finalmente, estas hormigas pueden secretar una feromona repelente y otra atractiva, de corta duración, que indican a otras hormigas si hay alimento en un área o si no deben buscar en ella, ya que no lo hay. ^{[ 23 ]}

La comunicación por feromonas no solo se utiliza para buscar alimento, sino también para alertar sobre la presencia de peligro. Por ejemplo, las hormigas cortadoras de hojas Atta poseen una mezcla diferente de feromonas y pueden alertar a otras hormigas cortadoras de hojas sobre el peligro cercano. ^{[ 23 ]} Otra forma de comunicación que emplean algunas hormigas, como las hormigas carpinteras, es la comunicación mediante vibraciones. Las hormigas carpinteras lo hacen golpeando sus cabezas y abdómenes contra las cámaras y galerías que han excavado en la madera podrida o los tocones. Estas vibraciones actúan como un sistema de alarma que advierte del peligro y que puede ser percibido por sus compañeras de nido a veinte centímetros o más de distancia. ^{[ 25 ]} Estas formas de comunicación permiten que las hormigas se mantengan organizadas, independientemente del tamaño de su colonia.

La agresión entre hormigas puede variar según la relación entre sus colonias. ^{[ 26 ]} Los niveles de agresión en las hormigas pueden aumentar cuando las colonias están muy cerca unas de otras debido a la escasez de recursos. ^{[ 26 ]} La variación en el tamaño también puede afectar los niveles de agresión, ya que cuando una especie de hormiga más grande se encuentra con una especie de hormiga más pequeña, es más probable que ataque o destruya a su competencia más pequeña. ^{[ 26 ]} Si surgieran conflictos entre dos colonias, la colonia perdedora se retiraría o sería completamente destruida. ^{[ 27 ]}

Es común que las hormigas se enfrenten entre sí, pero es raro que surjan conflictos entre hormigas de la misma colonia. Las hormigas cardiocondilas son una excepción debido a su capacidad para producir machos sin alas, lo que les permite aparearse con las hormigas reinas que habitan el nido sin tener que abandonarlo, a diferencia de otras especies de hormigas. ^{[ 26 ]} La competencia por el apareamiento aumenta, ya que hay más machos disponibles. Los machos sin alas suelen luchar a muerte hasta que solo queda uno en la colonia. Estos machos nacen con mandíbulas más fuertes que los machos alados para tener la oportunidad de ser el último macho en la colonia y así poder aparearse y reproducirse. ^{[ 26 ]}

La recolección de alimento para una colonia puede ser difícil, ya que las obreras recolectoras deben proporcionar alimento que satisfaga sus propios requerimientos nutricionales, al tiempo que atienden las necesidades nutricionales de los demás miembros de la colonia, incluyendo la reina, las larvas y las demás obreras. ^{[ 28 ]} Debido a esto, se sabe que estas hormigas forman interacciones mutualistas con diferentes especies, como la interacción mutualista entre hormigas y hemípteros . ^{[ 29 ]} Las hormigas protegen a los hemípteros , un insecto arborícola, de los depredadores y, a su vez, los hemípteros proporcionan melaza, que es rica en carbohidratos y se ha observado que aumenta la actividad, la agresividad, el tamaño de la población y la dominancia de las hormigas dentro de una comunidad. ^{[ 29 ]}

Otra relación mutualista es la que existe entre las hormigas y las hifas de los hongos. Las hormigas obreras de una especie africana de Crematogaster construyen pequeños refugios para los hemípteros con madera masticada y utilizan hifas de hongos para reforzar la estructura. ^{[ 30 ]} Las hifas de hongos como Chaetothyriales y Capnodiales también se utilizan con frecuencia en la construcción estructural de las colonias de hormigas, ya que, a medida que estos hongos envejecen, dejan tras de sí paredes celulares tubulares resistentes que aseguran que estas colonias tendrán paredes robustas incluso mucho después de que estos hongos hayan muerto. ^{[ 30 ]}

El arte de los hormigueros es una afición cada vez más popular entre los coleccionistas. Consiste en verter metal fundido (generalmente zinc o aluminio no tóxicos ), yeso o cemento en un hormiguero que actúa como molde y, una vez endurecido, se excava la estructura resultante. ^{[ 31 ]} En algunos casos, esto implica excavar bastante. ^{[ 32 ]}

Los moldes se utilizan a menudo con fines de investigación y educación, pero muchos simplemente se donan o venden a museos de historia natural, o se venden como artesanía o recuerdos. Walter R. Tschinkel señala en Ant Architecture: The Wonder, Beauty, and Science of Underground Nests que muchas empresas comerciales parecen utilizar un procedimiento de moldeo que él mismo desarrolló y publicó, basado en el trabajo de los mirmecólogos brasileños Meinhard Jacoby y Luiz Forti. Por lo general, los hormigueros se eligen después de que las hormigas los hayan abandonado para no matarlas; sin embargo, en el sureste de Estados Unidos, verter el molde en una colonia activa de hormigas rojas invasoras es una forma novedosa de eliminarlas. ^{[ 33 ]}

Un hormiguero , en su forma más simple, es un montón de tierra , arena , agujas de pino o arcilla , o una mezcla de estos y otros materiales, que se acumula en las entradas de las viviendas subterráneas de las colonias de hormigas a medida que se excavan. ^{[ 34 ]} Una colonia es construida y mantenida por legiones de hormigas obreras , que transportan pequeños trozos de tierra y guijarros en sus mandíbulas y los depositan cerca de la salida de la colonia. ^{[ 35 ]} Normalmente depositan la tierra o la vegetación en la cima del montículo para evitar que se deslice de vuelta a la colonia, pero en algunas especies, esculpen activamente los materiales dándoles formas específicas y pueden crear cámaras de anidación dentro del montículo. ^{[ 36 ]}

• Optimización por colonia de hormigas , una técnica en informática inspirada en las colonias de hormigas.
• Nuno sa punso , una creencia filipina sobre los hormigueros

• Revista de Ciencia de los Insectos: La arquitectura del nido de la hormiga cosechadora de Florida
• Myrmedrome, un simulador realista de colonia de hormigas
• Hormigas aladas, el macho, clave dicotómica para los géneros de hormigas macho aladas en el mundo, ecología del comportamiento del vuelo de apareamiento.