Ceratophyllum

Las antocerotas son un grupo de embriofitas (plantas terrestres) no vasculares que constituyen la división Anthocerotophyta ( / ˌ æ n θ oʊ ˌ s ɛ r ə ˈ t ɒ f ə t ə , - t ə ˈ f aɪ t ə / ) . El nombre común hace referencia a la estructura alargada en forma de cuerno, que es el esporofito . Al igual que en los musgos y las hepáticas , las antocerotas tienen un ciclo de vida con gametofito dominante, en el que las células de la planta contienen solo un conjunto de información genética; el cuerpo vegetal aplanado y verde de una antocerota es la etapa gametofítica de la planta.

Las antocerotas se encuentran en todo el mundo, aunque suelen crecer solo en lugares húmedos. Algunas especies proliferan como pequeñas malas hierbas en el suelo de jardines y campos de cultivo. Las especies tropicales y subtropicales de Dendroceros de gran tamaño pueden encontrarse creciendo sobre la corteza de los árboles.

El número total de especies aún es incierto. Si bien existen más de 300 nombres de especies publicados, el número real podría ser tan bajo como 100–150 especies. ^{[ 2 ]}

Como todas las briofitas , la fase de vida dominante de un antocerote es el gametofito haploide . Esta etapa suele crecer como una roseta delgada o un talo en forma de cinta de entre uno y cinco centímetros de diámetro. Los antocerotes han perdido dos genes asociados a la división de los plastidios , ARC3 y FtsZ2, y tienen solo un cloroplasto por célula (monoplastidio), con la excepción del género Megaceros y algunas especies de los géneros Nothoceros y Anthoceros , que tienen más de un cloroplasto por célula (poliplastidio). En las especies poliplastídicas, y también en algunas de las especies monoplastídicas, está ausente una estructura celular llamada pirenoide . ^{[ 3 ] [ 4 ]} El pirenoide es un orgánulo similar a un líquido que permite una fotosíntesis más eficiente, ^{[ 5 ]} ha evolucionado independientemente de cinco a seis veces en los antocerotes y está presente en la mitad de las aproximadamente 200 especies. ^{[ 6 ]} Se forma por la fusión del cloroplasto con otros orgánulos y está compuesto predominantemente por RuBisCO , la enzima clave en la fijación de carbono. Mediante el uso de transportadores de carbono inorgánico y anhidrasas carbónicas, se puede lograr un aumento de hasta 50 veces en los niveles de CO _2. ^{[ 7 ]} Esta característica particular es muy inusual en las plantas terrestres , única de los antocerotes, pero es común entre las algas . ^{[ 8 ] [ 9 ]} También son el único grupo de plantas terrestres donde los flavonoides están completamente ausentes. ^{[ 10 ]}

Muchas antocerotas desarrollan cavidades o canales internos llenos de mucílago cuando grupos de células se descomponen. Estas cavidades secretan factores inductores de hormogonios (HIF) que estimulan a las cianobacterias fotosintéticas de vida libre cercanas , especialmente especies de Nostoc , para que invadan y colonicen estas cavidades. ^{[ 11 ]} Estas colonias de bacterias que crecen dentro del talo le dan a la antocerota un color azul verdoso distintivo. No se han reportado cianobacterias simbióticas en Megaceros o Folioceros . ^{[ 12 ]} También puede haber pequeños poros mucilaginosos en el envés del talo . Estos poros se asemejan superficialmente a los estomas de otras plantas.

El esporofito con forma de cuerno crece a partir de un arquegonio profundamente incrustado en el gametofito. El crecimiento del esporofito de los antoceros se produce a partir de un meristemo basal persistente , a diferencia del esporofito de los musgos (crecimiento apical) y las hepáticas (crecimiento intercalar). ^{[ 13 ]} A diferencia de las hepáticas , los antoceros tienen estomas verdaderos en su esporofito como la mayoría de los musgos. Las excepciones son la especie Folioceros incurvus , el género Notothylas y los tres géneros estrechamente relacionados Megaceros , Nothoceros y Dendroceros , que no tienen estomas. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Notothylas también se diferencia de otros antoceros por tener un esporofito reducido de solo unos pocos milímetros de altura. El esporofito en los antoceros es único entre las briofitas por ser longevo con una capacidad fotosintética persistente. ^{[ 16 ]} El esporofito carece de un meristemo apical , un punto de divergencia sensible a la auxina con otras plantas terrestres en algún momento del Silúrico tardío / Devónico temprano . ^{[ 17 ] [ 18 ]}

Cuando el esporofito está maduro, tiene una capa externa multicelular, una columela central en forma de varilla que se extiende hacia arriba y una capa de tejido entre ellas que produce esporas y pseudoelateros . Los pseudoelateros son multicelulares, a diferencia de los eláteros de las hepáticas . Tienen engrosamientos helicoidales que cambian de forma en respuesta a la desecación; se retuercen y, por lo tanto, ayudan a dispersar las esporas. Las esporas de las antocerotas son relativamente grandes para ser briofitas, midiendo entre 30 y 80 μm de diámetro o más. Las esporas son polares, generalmente con una cresta trirradiada distintiva en forma de Y en la superficie proximal , y con una superficie distal ornamentada con protuberancias o espinas.

La vida de un antocerote comienza a partir de una espora haploide . Las esporas pueden ser amarillas, marrones o verdes. Las esporas amarillas y marrones tienen una pared más gruesa y contienen aceites que las protegen de la desecación y funcionan como un almacenamiento de nutrientes, lo que les permite sobrevivir durante años. La especie Folioceros fuciformis y los géneros Megaceros , Nothoceros y Dendroceros tienen esporas de corta vida con paredes delgadas e incoloras que parecen verdes debido a la presencia de un cloroplasto. ^{[ 19 ] [ 20 ]} En la mayoría de las especies, hay una sola célula dentro de la espora, y una extensión delgada de esta célula llamada tubo germinativo germina desde el lado proximal de la espora. ^{[ 21 ]} La punta del tubo germinativo se divide para formar un octante (geometría sólida) de células, y el primer rizoide crece como una extensión de la célula germinal original. La punta continúa dividiendo nuevas células, lo que produce un protonema taloide . Por el contrario, las especies de la familia Dendrocerotaceae pueden comenzar a dividirse dentro de la espora, volviéndose multicelulares e incluso fotosintéticas antes de que la espora germine. ^{[ 21 ]} En cualquier caso, el protonema es una etapa transitoria en la vida de un antocerote.

Del protonema surge el gametofito adulto , que constituye la etapa persistente e independiente del ciclo vital. Esta etapa suele desarrollarse como un talo delgado, en forma de roseta o cinta, de entre uno y cinco centímetros de diámetro y varias capas de células. Su color es verde o verde amarillento debido a la clorofila presente en sus células, o verde azulado cuando se desarrollan colonias de cianobacterias en el interior de la planta.

Cuando el gametofito alcanza su tamaño adulto, produce los órganos sexuales de la antocerota. La mayoría de las plantas son monoicas , con ambos órganos sexuales en la misma planta, pero algunas (incluso dentro de la misma especie) son dioicas , con gametofitos masculinos y femeninos separados. Los órganos femeninos se conocen como arquegonios (singular: arquegonio) y los masculinos como anteridios (singular: anteridio). Ambos tipos de órganos se desarrollan justo debajo de la superficie de la planta y solo quedan expuestos posteriormente por la desintegración de las células suprayacentes.

Los espermatozoides biflagelados deben nadar desde los anteridios o, de lo contrario, ser arrastrados por el agua hasta los arquegonios. Cuando esto sucede, el espermatozoide y el óvulo se fusionan para formar un cigoto , la célula a partir de la cual se desarrollará el esporofito, la etapa del ciclo de vida. A diferencia de todas las demás briofitas, la primera división celular del cigoto es longitudinal . Las divisiones posteriores dan lugar a tres regiones básicas del esporofito.

En la base del esporofito (más cerca del interior del gametofito) se encuentra el pie. Este es un grupo globular de células que recibe nutrientes del gametofito progenitor, del cual el esporofito pasará toda su existencia. En el centro del esporofito (justo encima del pie) se encuentra un meristemo que continuará dividiéndose y produciendo nuevas células para la tercera región. Esta tercera región es la cápsula . Tanto las células centrales como las superficiales de la cápsula son estériles, pero entre ellas hay una capa de células que se dividirán para producir pseudoeláteres y esporas . Estas se liberan de la cápsula cuando esta se abre longitudinalmente desde el extremo.

Aunque el registro fósil del grupo corona de los antocerotes comienza en el Cretácico superior, el Horneophyton del Devónico inferior puede representar un grupo troncal del clado, ya que posee un esporangio con columela central no unida al techo. ^{[ 22 ]} Sin embargo, la misma forma de columela también es característica de grupos basales de musgos, como los Sphagnopsida y Andreaeopsida , y se ha interpretado como un carácter común a todas las primeras plantas terrestres con estomas . ^{[ 23 ]} Se estima que la divergencia entre los antocerotes y los Setaphyta (musgos y hepáticas) ocurrió hace 479-450 millones de años, ^{[ 24 ]} y el último ancestro común de los antocerotes actuales vivió en el Pérmico medio hace unos 275 millones de años. ^{[ 25 ]} La secuenciación del genoma a escala cromosómica de tres especies de antocerotes corrobora que los estomas evolucionaron solo una vez durante la evolución de las plantas terrestres. También muestra que los tres grupos de briofitas comparten un ancestro común que se separó de las demás plantas terrestres al principio de la evolución, y que las hepáticas y los musgos están más estrechamente relacionados entre sí que con los antocerotes. ^{[ 26 ]} A diferencia de otras plantas terrestres, el genoma del antocerote posee el gen B inducible por CO₂ _bajo (LCIB), que también se encuentra en algunas especies de algas. Debido a que la tasa de difusión del dióxido de carbono es 10 000 veces mayor en el aire que en el agua, las algas acuáticas requieren un mecanismo para concentrar el CO₂ _en los cloroplastos y así permitir que la proteína fotosintética RuBisCO funcione de manera eficiente. LCIB es un componente de este mecanismo de concentración de _CO₂ . ^{[ 27 ]}

Tradicionalmente, las antocerotas se consideraban una clase dentro de la división Bryophyta ( briofitas ). Posteriormente, se consideró que las briofitas eran parafiléticas , y por lo tanto, a las antocerotas se les asignó su propia división, Anthocerotophyta (a veces escrita incorrectamente como Anthocerophyta ). Sin embargo, la evidencia filogenética más reciente se inclina fuertemente hacia la monofilia de las briofitas, ^{[ 28 ]} y se ha propuesto que las antocerotas sean reclasificadas a la clase original Anthocerotopsida . ^{[ 29 ]}

Tradicionalmente, existía una única clase de antocerotas, denominada Anthocerotopsida, o Anthocerotae más antigua . Más recientemente, se ha segregado una segunda clase, Leiosporocertotopsida, para la especie singularmente inusual Leiosporoceros dussii . Todas las demás antocerotas permanecen en la clase Anthocerotopsida. Estas dos clases se dividen a su vez en cinco órdenes , cada uno de los cuales contiene una sola familia .

Entre las plantas terrestres, las antocerotas constituyen uno de los linajes que divergieron más tempranamente de los ancestros de las primeras plantas terrestres; ^{[ 26 ]} el análisis cladístico sugiere que el grupo se originó antes del Devónico , aproximadamente al mismo tiempo que los musgos y las hepáticas. Se conocen alrededor de 200 especies , pero aún se siguen descubriendo nuevas. El número y los nombres de los géneros son objeto de investigación actual, y desde 1988 se han publicado varios esquemas de clasificación en competencia.

Las características estructurales que se han utilizado en la clasificación de los antocerotes incluyen: la anatomía de los cloroplastos y su número dentro de las células, la presencia de un pirenoide , el número de anteridios dentro de los androceos y la disposición de las células de la cubierta de los anteridios. ^{[ 30 ]}

• Embriófito

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