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Articulo de referencia

Apicomplexa

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Los Apicomplexa (también llamados Apicomplexia ; singular: apicomplejo ) son organismos de un extenso filo de alveolados principalmente parásitos . La mayoría posee una estructura de orgánulo única que comprende un tipo de plastidio no fotosintético llamado apicoplasto , con una membrana compleja apical . La forma apical del orgánulo es una adaptación que el apicomplejo utiliza para penetrar en una célula huésped.

Los Apicomplexa son unicelulares y forman esporas. La mayoría son endoparásitos obligados de animales, [ 3 ] excepto Nephromyces , un simbionte de animales marinos, originalmente clasificado como un hongo quitridio . [ 4 ] Las estructuras móviles, como flagelos o pseudópodos, están presentes solo en ciertas etapas gaméticas .

Los Apicomplexa son un grupo diverso que incluye organismos como coccidios , gregarinas , piroplasmas , hemogregarinas y plasmodios . Las enfermedades causadas por Apicomplexa incluyen:

El nombre Apicomplexa deriva de dos palabras latinas : apex (cima) y complexus (pliegues), que designan el conjunto de orgánulos del esporozoito . Los Apicomplexa comprenden la mayor parte de lo que antes se denominaba Sporozoa , un grupo de protozoos parásitos, generalmente sin flagelos, cilios ni pseudópodos. La mayoría de los Apicomplexa pueden utilizar la motilidad por deslizamiento , [ 5 ] que emplea adhesiones y pequeños motores de miosina estáticos. [ 6 ] Las otras líneas principales de esta agrupación obsoleta eran los Ascetosporea (un grupo de Rhizaria ), los Myxozoa ( animales cnidarios altamente evolucionados ) y los Microsporidia (derivados de hongos ). A veces, el nombre Sporozoa se utiliza como sinónimo de Apicomplexa, o en ocasiones como un subgrupo.

Descripción

Algunos tipos de células: ooquineto, esporozoito, merozoito

El filo Apicomplexa contiene todos los eucariotas con un grupo de estructuras y orgánulos denominados colectivamente complejo apical . [ 7 ] Este complejo consta de componentes estructurales y orgánulos secretores necesarios para la invasión de las células huésped durante las etapas parasitarias del ciclo de vida de los Apicomplexa . [ 7 ] Los Apicomplexa tienen ciclos de vida complejos, que involucran varias etapas y generalmente experimentan replicación tanto asexual como sexual . [ 7 ] Todos los Apicomplexa son parásitos obligados durante alguna parte de su ciclo de vida, y algunos parasitan dos huéspedes diferentes para sus etapas asexual y sexual. [ 7 ]

Además del complejo apical conservado, los Apicomplexa son morfológicamente diversos. Los diferentes organismos dentro de Apicomplexa, así como las diferentes etapas de vida de un apicomplejo dado, pueden variar sustancialmente en tamaño, forma y estructura subcelular. [ 7 ] Al igual que otros eucariotas, los Apicomplexa tienen un núcleo , retículo endoplasmático y complejo de Golgi . [ 7 ] Los Apicomplexa generalmente tienen una sola mitocondria, así como otro orgánulo derivado de endosimbiontes llamado apicoplasto que mantiene un genoma circular separado de 35 kilobases (con la excepción de las especies de Cryptosporidium y Gregarina niphandrodes que carecen de apicoplasto). [ 7 ]

Todos los miembros de este filo poseen una fase infecciosa —el esporozoito— que presenta tres estructuras distintas en un complejo apical. Este complejo consta de un conjunto de microtúbulos dispuestos en espiral (el conoide ), un cuerpo secretor (el roptrio ) y uno o más anillos polares. También pueden estar presentes cuerpos secretores delgados y electrodensos ( micronemas ) rodeados por uno o dos anillos polares. Esta estructura da nombre al filo. Otro grupo de orgánulos esféricos se distribuye por toda la célula, en lugar de estar localizado en el complejo apical , y se conocen como gránulos densos. Estos suelen tener un diámetro medio de alrededor de 0,7 μm. La secreción del contenido de los gránulos densos tiene lugar tras la invasión del parásito y su localización dentro de la vacuola parasitófora , y persiste durante varios minutos.

  • Los flagelos se encuentran únicamente en el gameto móvil. Estos se dirigen hacia atrás y su número varía (generalmente de uno a tres).
  • Los cuerpos basales están presentes. Si bien los hemosporidios y los piroplásmidos tienen tripletes normales de microtúbulos en sus cuerpos basales, los coccidios y las gregarinas tienen nueve microtúbulos individuales.
  • Las mitocondrias tienen crestas tubulares .
  • Los centriolos , los cloroplastos , los orgánulos eyectables y las inclusiones están ausentes.
  • La célula está rodeada por una película formada por tres capas de membrana (la estructura alveolar) penetradas por microporos.
Estructura de apicomplejo [ 8 ]
  1. Anillo polar anterior
  2. Microtúbulos intraconoides
  3. Conoide
  4. Anillo polar posterior
  5. complejo de membrana interna
  6. microtúbulos subpeliculares
  7. Los roptrios contienen enzimas liberadas durante la penetración del huésped.
  8. Micronemas , importantes para la invasión de células huésped y la motilidad por deslizamiento.
  9. La mitocondria crea ATP (energía) para la célula (crestas tubulares).
  10. Microporo
  11. gránulos densos
  12. Membranas del apicoplasto (4, rojas secundarias, no fotosintéticas)
  13. Aparato de Golgi ; modifica las proteínas y las envía fuera de la célula.
  14. Núcleo
  15. Retículo endoplasmático , la red de transporte de moléculas que se dirigen a partes específicas de la célula.

Replicación:

Movilidad:

Los apicomplejos poseen una capacidad de deslizamiento única que les permite atravesar tejidos y entrar y salir de sus células huésped. Esta capacidad de deslizamiento es posible gracias al uso de adhesiones y pequeños motores de miosina estáticos. [ 9 ]

Otras características comunes a este filo son la ausencia de cilios, la reproducción sexual, el uso de microporos para la alimentación y la producción de ooquistes que contienen esporozoítos como forma infecciosa.

Los transposones parecen ser raros en este filo, pero se han identificado en los géneros Ascogregarina y Eimeria . [ 10 ]

Ciclo vital

Ciclo de vida genérico de un Apicomplejo: 1- cigoto ( quiste ), 2- esporozoítos , 3- merozoítos , 4- gametocitos

La mayoría de los miembros tienen un ciclo de vida complejo, que incluye reproducción tanto asexual como sexual. Típicamente, un huésped se infecta mediante una invasión activa de los parásitos (similar a la entosis ), que se dividen para producir esporozoítos que entran en sus células. Finalmente, las células se rompen, liberando merozoítos , que infectan nuevas células. Esto puede ocurrir varias veces, hasta que se producen gamontes, que forman gametos que se fusionan para crear nuevos quistes. Sin embargo, existen muchas variaciones de este patrón básico, y muchos Apicomplexa tienen más de un huésped. [ 11 ]

El complejo apical incluye vesículas llamadas roptrias y micronemas , que se abren en la parte anterior de la célula. Estas secretan enzimas que permiten al parásito entrar en otras células. La punta está rodeada por una banda de microtúbulos , llamada anillo polar, y entre los Conoidasida también hay un embudo de proteínas tubulina llamado conoide. [ 12 ] En el resto de la célula, excepto por una abertura reducida llamada microporo, la membrana está sostenida por vesículas llamadas alvéolos, que forman una película semirrígida. [ 13 ]

La presencia de alvéolos y otros rasgos sitúan a los Apicomplexa dentro de un grupo denominado alveolados . Varios flagelados emparentados, como Perkinsus y Colpodella , poseen estructuras similares al anillo polar y anteriormente se incluían aquí, pero la mayoría parecen ser parientes más cercanos de los dinoflagelados . Probablemente sean similares al ancestro común de ambos grupos. [ 13 ]

Otra similitud es que muchas células de apicomplejos contienen un único plastidio , llamado apicoplasto , rodeado por tres o cuatro membranas. Se cree que sus funciones incluyen tareas como la biosíntesis de lípidos y hemo, y parece ser necesario para la supervivencia. En general, se considera que los plastidios tienen un origen común con los cloroplastos de los dinoflagelados, y la evidencia apunta a un origen en las algas rojas en lugar de las verdes . [ 14 ] [ 15 ]

Subgrupos

Dentro de este filo se encuentran cuatro grupos: coccidios, gregarinas, hemosporidios (o hematozoos, incluyendo además los piroplasmas) y marosporidios. Los coccidios y los hematozoos parecen estar relativamente emparentados. [ 16 ]

Perkinsus , aunque antes se consideraba un miembro de los Apicomplexa, ha sido trasladado a un nuevo filo: Perkinsozoa . [ 17 ]

Gregarinas

Trofozoito de una gregarina

Las gregarinas son generalmente parásitas de anélidos , artrópodos y moluscos . Suelen encontrarse en el intestino de sus huéspedes, pero pueden invadir otros tejidos. En el ciclo de vida típico de las gregarinas, un trofozoíto se desarrolla dentro de una célula huésped hasta convertirse en un esquizonte. Este se divide en varios merozoítos por esquizogonia . Los merozoítos se liberan al lisar la célula huésped, los cuales, a su vez, invaden otras células. En algún punto del ciclo de vida de los apicomplejos, se forman gametocitos . Estos se liberan por lisis de las células huésped y se agrupan. Cada gametocito forma múltiples gametos . Los gametos se fusionan entre sí para formar ooquistes . Los ooquistes abandonan al huésped para ser fagocitados por un nuevo huésped. [ 18 ]

Coccidios

División de parásitos Toxoplasma gondii (Coccidia)

En general, los coccidios son parásitos de vertebrados . Al igual que las gregarinas, suelen parasitar las células epiteliales del intestino, pero pueden infectar otros tejidos.

El ciclo de vida de los coccidios comprende merogonia, gametogonia y esporogonia. Si bien es similar al de las gregarinas, difiere en la formación del cigoto . Algunos trofozoítos se agrandan y se convierten en macrogametos , mientras que otros se dividen repetidamente para formar microgametos (anisogamia). Los microgametos son móviles y deben alcanzar el macrogameto para fecundarlo. El macrogameto fecundado forma un cigoto que, a su vez, forma un ooquiste que normalmente se libera del cuerpo. La sizigia, cuando ocurre, implica gametos marcadamente anisógamos. El ciclo de vida es típicamente haploide, y la única etapa diploide ocurre en el cigoto, que normalmente es de corta duración. [ 19 ]

La principal diferencia entre los coccidios y las gregarinas radica en los gamontes. En los coccidios, estos son pequeños, intracelulares y carecen de epimeritos o mucrones . En las gregarinas, son grandes, extracelulares y poseen epimeritos o mucrones. Una segunda diferencia entre los coccidios y las gregarinas también reside en los gamontes. En los coccidios, un solo gamonte se convierte en un macrogametocito, mientras que en las gregarinas, los gamontes dan origen a múltiples gametocitos. [ 20 ]

Hemosporidios

Trofozoítos del parásito Plasmodium vivax (Haemosporidia) entre los glóbulos rojos humanos.

Los hemosporidios tienen ciclos de vida más complejos que alternan entre un huésped artrópodo y un huésped vertebrado. El trofozoíto parasita los eritrocitos u otros tejidos del huésped vertebrado. Los microgametos y macrogametos siempre se encuentran en la sangre. Los gametos son ingeridos por el insecto vector durante la ingesta de sangre. Los microgametos migran dentro del intestino del insecto vector y se fusionan con los macrogametos. El macrogameto fecundado se convierte en un oocineto , que penetra en el cuerpo del vector. El oocineto se transforma en un ooquiste y se divide inicialmente por meiosis y luego por mitosis (ciclo de vida haplonte) para dar lugar a los esporozoítos . Los esporozoítos escapan del ooquiste y migran dentro del cuerpo del vector hasta las glándulas salivales, donde se inyectan en el nuevo huésped vertebrado cuando el insecto vector se alimenta de nuevo. [ 21 ]

Marosporida

La clase Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman y Keeling 2020 es un linaje de apicomplejos recientemente reconocido que es hermano de los Coccidia y Hematozoa. Se define como un clado filogenético que contiene Aggregata octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (ambos Aggregatidae, originalmente coccidios), Rhytidocystis sp. 1 y Rhytidocystis sp. 2 Janouškovec et al. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , originalmente coccidios, Agamococcidiorida ), y Margolisiella islandica Kristmundsson et al. 2011 (estrechamente relacionada con Rhytidocystidae). Los Marosporida infectan invertebrados marinos. Los miembros de este clado conservan genomas de plastidios y el metabolismo de plastidios canónico de los apicomplejos. Sin embargo, los marosporidios tienen los genomas de apicoplastos más reducidos secuenciados hasta la fecha, carecen de la ARN polimerasa plastidial canónica y, por lo tanto, proporcionan nuevas perspectivas sobre la evolución reductiva de los orgánulos. [ 16 ]

Ecología y distribución

Dos taquizoítos de Toxoplasma gondii , microscopía electrónica de transmisión

Muchos parásitos apicomplejos son patógenos importantes para los humanos y los animales domésticos. A diferencia de los patógenos bacterianos , estos parásitos son eucariotas y comparten muchas vías metabólicas con sus huéspedes animales. Esto dificulta enormemente el desarrollo de terapias: un fármaco que dañe a un parásito apicomplejo probablemente también dañe a su huésped humano. Actualmente, no existen vacunas eficaces para la mayoría de las enfermedades causadas por estos parásitos. La investigación biomédica sobre estos parásitos es compleja, ya que a menudo resulta difícil, si no imposible, mantener cultivos vivos de parásitos en el laboratorio y manipular genéticamente estos organismos. En los últimos años, se han seleccionado varias especies de apicomplejos para la secuenciación de su genoma . La disponibilidad de secuencias genómicas ofrece una nueva oportunidad para que los científicos profundicen en el conocimiento de la evolución y la capacidad bioquímica de estos parásitos. La fuente predominante de esta información genómica es la familia de sitios web EuPathDB [ 22 ] , que actualmente proporciona servicios especializados para especies de Plasmodium ( PlasmoDB ), [ 23 ] [ 24 ] coccidios (ToxoDB), [ 25 ] [ 26 ] piroplasmas (PiroplasmaDB), [ 27 ] y especies de Cryptosporidium (CryptoDB). [ 28 ] [ 29 ] Un posible objetivo para los fármacos es el plastidio, y de hecho, fármacos existentes como las tetraciclinas , que son eficaces contra los apicomplejos, parecen actuar contra el plastidio. [ 30 ]

Muchos coccidiomorfos tienen un huésped intermedio , así como un huésped definitivo, y la evolución de los huéspedes se produjo de diferentes maneras y en diferentes momentos en estos grupos. Para la mayoría de los coccidiomorfos, el huésped original ha permanecido como huésped definitivo y el o los huéspedes recién adquiridos actuaron como huéspedes intermedios. Por ejemplo, en los géneros heteroxenos Aggregata , Akiba , Atoxoplasma , Babesiosoma , Babesia , Cystoisospora , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis , Schellackia , Toxoplasma y Theileria , el huésped original continúa su función como huésped definitivo en el ciclo de vida heteroxeno .

Estrategias similares para aumentar la probabilidad de transmisión han evolucionado en múltiples géneros. Se encuentran ooquistes polienergidos y quistes tisulares en representantes de los órdenes Protococcidiorida y Eimeriida . Se encuentran hipnozoitos en Karyolysus lacerate y en la mayoría de las especies de Plasmodium ; la transmisión transovárica de parásitos ocurre en los ciclos de vida de Karyolysus y Babesia .

La transferencia horizontal de genes parece haber ocurrido tempranamente en la evolución de este filo con la transferencia de un modificador de la lisina 20 de la histona H4 (H4K20) , KMT5A (Set8), de un huésped animal al ancestro de los apicomplejos. [ 31 ] Un segundo gen —la metiltransferasa H3K36 (Ashr3 en plantas )— también podría haberse transferido horizontalmente. [ 13 ]

géneros transmitidos por la sangre

Dentro de los Apicomplexa hay tres subórdenes de parásitos: [ 13 ]

Dentro del filo Adelorina existen especies que infectan invertebrados y otras que infectan vertebrados . El suborden Eimeriorina, el más grande de este filo, tiene un ciclo de vida que incluye etapas sexuales y asexuales. Las etapas asexuales se reproducen por esquizogonia. El gametocito masculino produce una gran cantidad de gametos y el cigoto da origen a un ooquiste, que es la etapa infecciosa. La mayoría son monoxenas (infectan a un solo huésped), pero algunas son heteroxenas (su ciclo de vida involucra a dos o más huéspedes).

El número de familias en este último suborden es objeto de debate, ya que la cifra oscila entre una y 20 según la fuente, y el número de géneros entre 19 y 25.

Taxonomía

Historia

El primer protozoo Apicomplexa fue observado por Antonie van Leeuwenhoek , quien en 1674 vio probablemente ooquistes de Eimeria stiedae en la vesícula biliar de un conejo . La primera especie del filo descrita, Gregarina ovata , en los intestinos de tijeretas , fue nombrada por Dufour en 1828. Él pensó que eran un grupo peculiar relacionado con los trematodos , en ese momento incluidos en Vermes . [ 32 ] Desde entonces, se han identificado y nombrado muchos más. Durante 1826–1850, se nombraron 41 especies y seis géneros de Apicomplexa. En 1951–1975, se agregaron 1873 nuevas especies y 83 nuevos géneros. [ 32 ]

El taxón más antiguo Sporozoa, incluido en Protozoa , fue creado por Leuckart en 1879 [ 33 ] y adoptado por Bütschli en 1880. [ 34 ] A lo largo de la historia, agrupó con los Apicomplexa actuales muchos grupos no relacionados. Por ejemplo, Kudo (1954) incluyó en Sporozoa especies de Ascetosporea ( Rhizaria ), Microsporidia ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ) y Helicosporidium ( Chlorophyta ), mientras que Zierdt (1978) incluyó el género Blastocystis ( Stramenopiles ). [ 35 ] También se pensó que Dermocystidium era un esporozoo. No todos estos grupos tenían esporas, pero todos eran parásitos. [ 32 ] Sin embargo, otros organismos unicelulares parásitos o simbióticos también se incluyeron en grupos de protozoos fuera de Sporozoa ( Flagellata , Ciliophora y Sarcodina ), si tenían flagelos (por ejemplo, muchos Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), cilios (por ejemplo, Balantidium ) o pseudópodos (por ejemplo, Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria ). Si tenían paredes celulares, también podían incluirse en el reino vegetal entre bacterias o levaduras .

El término Sporozoa ya no se considera biológicamente válido y se desaconseja su uso, [ 36 ] aunque algunos autores aún lo utilizan como sinónimo de Apicomplexa. Más recientemente, otros grupos fueron excluidos de Apicomplexa, por ejemplo, Perkinsus y Colpodella (ahora en Protalveolata).

El campo de la clasificación de los Apicomplexa está en constante cambio y la clasificación ha variado a lo largo de los años desde que se le dio nombre formalmente en 1970. [ 1 ]

Para 1987, se completó un estudio exhaustivo del filo: en total, se habían nombrado 4516 especies y 339 géneros. Estos consistían en: [ 37 ] [ 32 ]

Aunque se ha realizado una revisión considerable de este filo (el orden Haemosporidia ahora tiene 17 géneros en lugar de 9), es probable que estos números sigan siendo aproximadamente correctos. [ 38 ]

Jacques Euzéby (1988)

Jacques Euzéby en 1988 [ 39 ] creó una nueva clase Haemosporidiasina fusionando la subclase Piroplasmasina y el suborden Haemospororina .

La división en Achromatorida y Chromatorida, aunque propuesta en base a criterios morfológicos, puede tener una base biológica, ya que la capacidad de almacenar hemozoína parece haber evolucionado solo una vez. [ 40 ]

Roberts y Janovy (1996)

Roberts y Janovy en 1996 dividieron el filo en las siguientes subclases y subórdenes (omitiendo clases y órdenes): [ 41 ]

Estos forman los siguientes cinco grupos taxonómicos:

  1. Las gregarinas son, en general, parásitos de un solo huésped, concretamente de invertebrados.
  2. Las adelerorinas son parásitos de un solo huésped, que afectan a invertebrados o vertebrados, o parásitos de dos huéspedes que infectan alternativamente a invertebrados hematófagos (que se alimentan de sangre) y a la sangre de vertebrados.
  3. Los eimeriorinos constituyen un grupo diverso que incluye especies de invertebrados hospedadoras de una, dos, una y dos. A los eimeriorinos se les suele llamar coccidios. Este término también se utiliza a menudo para incluir a los adeleorinos.
  4. Los hemosporrinos, a menudo conocidos como parásitos de la malaria, son apicomplejos que parasitan moscas dípteras hematófagas y la sangre de diversos vertebrados tetrápodos.
  5. Piroplasmas, donde todas las especies incluidas son parásitos de dos huéspedes que infectan a garrapatas y vertebrados.

Perkins (2000)

Perkins et al. propusieron el siguiente esquema. [ 42 ] Está desactualizado ya que desde entonces se ha reconocido a los Perkinsidae como un grupo hermano de los dinoflagelados en lugar de los Apicomplexa:

El macrogameto y el microgameto se desarrollan por separado. No se produce sizigia. El ooquineto tiene forma de cono. Los esporozoítos tienen tres paredes. Son heteroxenos: alternan entre un huésped vertebrado (donde se produce la merogonia) y un huésped invertebrado (donde se produce la esporogonia). Generalmente son parásitos sanguíneos, transmitidos por insectos hematófagos.

Adiciones

Se ha propuesto el nombre Protospiromonadida para el ancestro común de los Gregarinomorpha y Coccidiomorpha. [ 43 ]

Otro grupo de organismos que pertenecen a este taxón son los coralicólidos . [ 44 ] Estos se encuentran en las cavidades gástricas de los arrecifes de coral. Su relación con los demás miembros de este filo aún no se ha establecido.

Se ha identificado otro género, Nephromyces , que parece ser un taxón hermano de los Hematozoa. [ 45 ] Este género se encuentra en el saco renal de los tunicados ascidiales molgúlidos .

Evolución

Los miembros de este filo, a excepción de los croméridos fotosintéticos , [ 46 ] son ​​parásitos y evolucionaron a partir de un ancestro de vida libre. Se presume que este estilo de vida evolucionó en el momento de la divergencia de los dinoflagelados y los apicomplejos. [ 47 ] [ 48 ] Se estima que la evolución posterior de este filo ocurrió hace unos 800  millones de años . [ 49 ] Se cree que el clado existente más antiguo son los archigregarinos. [ 47 ]

Estas relaciones filogenéticas rara vez se han estudiado a nivel de subclase. Los Haemosporidia están relacionados con las gregarinas, y los piroplasmas y coccidios son grupos hermanos. [ 50 ] Los Haemosporidia y los Piroplasma parecen ser clados hermanos, y están más estrechamente relacionados con los coccidios que con las gregarinas. [ 10 ] Marosporida es un grupo hermano de Coccidiomorphea. [ 16 ]

Janouškovec et al. 2015 presenta una filogenia algo diferente, que respalda el trabajo de otros que muestran múltiples eventos de pérdida de fotosíntesis en los plastidios . Más importante aún, este trabajo proporciona la primera evidencia filogenética de que también ha habido múltiples eventos de plastidios que se volvieron libres de genoma. [ 51 ]

Véase también

Referencias

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