Acuífero

El filo Aquificota es una colección diversa de bacterias que viven en entornos ambientales extremos. ^{[ 2 ] [ 3 ]} El nombre Aquificota se le dio a este filo basándose en un género temprano identificado dentro de este grupo, Aquifex (“creador de agua”), que es capaz de producir agua oxidando hidrógeno. ^{[ 4 ]} Se han encontrado en manantiales, charcas y océanos. Son autótrofos y son los principales fijadores de carbono en sus entornos. Estas bacterias son bacilos Gram negativos , no formadores de esporas . ^{[ 5 ]} Son bacterias verdaderas ( dominio Bacteria ) a diferencia de otros habitantes de ambientes extremos, las arqueas .

Actualmente, Aquificota contiene 15 géneros y 42 especies válidamente publicadas. ^{[ 6 ]} El filo comprende tres clases , cada una con su respectivo orden. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Aquificales consta de las familias Aquificaceae e Hydrogenothermaceae , mientras que Desulfurobacteriaceae es la única familia dentro de Desulfurobacteriales. Thermosulfidibacter takaii no está asignado a ninguna familia dentro del filo debido a su distinción filogenética de ambos órdenes. ^{[ 9 ]} Actualmente se clasifica como miembro de Aquificales, pero ha mostrado mayor similitud fisiológica con Desulfobacteriaceae.

Los estudios genómicos comparativos han identificado varias inserciones/deleciones características conservadas (CSI) que son específicas de todas las especies pertenecientes al filo Aquificota y proporcionan marcadores moleculares potenciales. ^{[ 8 ]} El orden Aquificales se puede distinguir de Desulfobacteriales por varias CSI en diferentes proteínas que son específicas de cada grupo. Se han encontrado CSI adicionales a nivel de familia, y se pueden usar para delimitar Aquificota e Hydrogenothermaceae de todas las demás bacterias. ^{[ 8 ]} Paralelamente a la distribución de CSI observada, los órdenes dentro de Aquificota también son fisiológicamente distintos entre sí. Los miembros de Desulfurobacteriales son anaerobios estrictos que oxidan exclusivamente hidrógeno para obtener energía, mientras que los pertenecientes a Aquificales son microaerófilos y capaces de oxidar otros compuestos (como azufre o tiosulfato) además de hidrógeno. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

También se han identificado varios CSI que son específicos para las especies de Aquificota y proporcionan marcadores moleculares potenciales para este filo. ^{[ 2 ]} Además, se ha identificado una inserción de 51 aminoácidos en la translocasa de preproteína SecA que es compartida por todos los miembros de Aquificota , así como por todos los miembros del orden Thermotogales . ^{[ 13 ]} Los estudios filogenéticos demostraron que la presencia del mismo CSI dentro de estos dos grupos de bacterias no relacionados no se debe a la transferencia horizontal de genes , sino que el CSI probablemente se desarrolló de forma independiente en estos dos grupos de termófilos debido a la presión selectiva . ^{[ 13 ]} La inserción de 51 aminoácidos está ubicada en la superficie de SecA cerca del sitio de unión de ADP/ATP. Las simulaciones de dinámica molecular revelaron una red de moléculas de agua que forman una interacción intermedia entre los residuos del CSI de 51 aa y las moléculas de ADP, que sirve para estabilizar los enlaces de hidrógeno formados entre ADP/ATP y la proteína. Se sugiere que la red de enlaces de hidrógeno formada entre las moléculas de agua, los residuos CSI y el ADP/ATP ayuda a mantener la unión del ATP/ADP a la proteína SecA a altas temperaturas, lo que contribuye a la termoestabilidad general de la bacteria. ^{[ 13 ]}

En los árboles del gen ARNr 16S, las especies de Aquificota se ramifican cerca del filo Thermotogota (otro filo que comprende organismos hipertermófilos ) cerca del punto de ramificación arqueobacteriano. ^{[ 14 ] [ 11 ]} Sin embargo, una relación cercana de Aquificota con Thermotogota y la ramificación profunda de Aquificota no están respaldadas por algunos estudios filogenéticos basados ​​en otras secuencias de genes/proteínas ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} y también por CSI en varios operones de proteínas universales altamente conservadas 16S-23S-5S. ^{[ 19 ]} En contraste con el muy alto contenido de G+C de sus ARNr (es decir, más del 62%), que es necesario para la estabilidad de sus estructuras secundarias a altas temperaturas de crecimiento, ^{[ 20 ]} la inferencia de que los Aquificota no constituyen un linaje de rama profunda también está respaldada de forma independiente por CSI en varias proteínas importantes (es decir, Hsp70, Hsp60, RpoB, RpoB y AlaRS), que respaldan su ubicación en la proximidad del filo Proteobacteria, particularmente Campylobacterota . ^{[ 19 ]} Una relación específica de los Aquificota con las Proteobacteria está respaldada por un CSI de dos aminoácidos en la proteína pirofosfatasa inorgánica , que se encuentra de forma única en especies de estos dos filos. ^{[ 19 ]} Cavalier-Smith también ha sugerido que los Aquificota están estrechamente relacionados con las Proteobacteria. ^{[ 21 ]} A diferencia de los análisis citados anteriormente, que se basan en unos pocos indels o en genes individuales, los análisis de genes informativos, que parecían transferirse con menos frecuencia al linaje Aquifex que los genes no informativos, ubicaron con mayor frecuencia a los Aquificales cerca de los Thermotogales. ^{[ 22 ]} Estos autores explican la agrupación frecuentemente observada de Aquificota con Campylobacterota como resultado de la frecuente transferencia horizontal de genes debido a nichos ecológicos compartidos.

Junto con los Thermotogota, los Aquificota son eubacterias termófilas . ^{[ 3 ]}

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura (LPSN) ^{[ 23 ]} y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). ^{[ 24 ] [ 25 ]}

• Lista de órdenes bacterianas
• Lista de géneros de bacterias