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Articulo de referencia

Arapaima gigas

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Arapaima gigas , también conocida simplemente como Arapaima , pirarucú o paiche , [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] es una especie de arapaima nativa de la cuenca del río Amazonas . Aunque alguna vez se creyó que era la única especie del género, se encuentra entre los peces de agua dulce más grandes . Es la especie de arapaima más conocida.

Taxonomía

Arapaima gigas fue considerada originalmente como la única especie del género Arapaima ( monotípica ), pero la posterior identificación de otras especies, junto con la rareza de los especímenes y la pérdida de varios especímenes tipo , ha generado cierta incertidumbre con respecto a la clasificación dentro del género y la identidad de los individuos descritos. [ 6 ] Recientemente, algunos estudios han añadido especies adicionales al género debido a características morfológicas comunes, incluyendo Arapaima leptosoma y Arapaima agassizii. [ 7 ] Estos eventos de especiación pueden haber ocurrido debido a la evidencia de "dispersión marina o geodispersión de larga distancia" a partir de rasgos morfológicos similares tanto en especímenes fosilizados como vivos dentro del género. [ 8 ] En general, no está claro si Arapaima gigas es realmente la única especie de su género.

A. gigas nadando en cautiverio

Descripción

Esta especie se encuentra entre los peces de agua dulce más grandes conocidos, midiendo comúnmente 200 cm (79 pulgadas) y, según se informa, alcanzando excepcionalmente longitudes de hasta 450 cm (15 pies) . Los adultos pueden pesar hasta 200 kg (440 libras) . [ 5 ] [ 9 ] Del peso corporal total, el peso de la cabeza suele ser del 10,3 % al 12,8 %. [ 10 ]      

It is an ancient fish, belonging to a group of primitive carnivorous bony-tongued fishes.[5]A. gigas has a streamlined body with dorsal and anal fins set well back towards the tail. While the body is mainly gray to gray-green, its Brazilian local name pirarucu derives from an indigenous word for "red fish", thought to refer to either the red flecks on the scales towards the tail, or the reddish-orange color of its meat.[3][11] Red coloration typically shows up in males after sexual maturation, with up to 70% of the total body plan in males having red coloration.

The fish have "flexible, armor-like scales" made up of "a hard, mineralized outer layer" and "a tough-but-flexible inner layer" that help protect it from attacks by piranhas.[12] The scales, which are typically 5–7cm but can reach 10cm in larger individuals, are built from collagen fibers in a layered structure. On the body, they overlap each other to form the armor-like characteristic.[13]

Distribution and history

A. gigas is native to freshwater in the basin of the Amazon River and Tocantins–Araguaia (Brazil) river basins; it is known to occur in Brazil and Peru.[1][5][8][9] In Bolivia and Peru it is known as paiche, and is considered an invasive species in most parts, affecting local native species and the ecosystem. Other small populations have been found in the Iquitos region of Peru, and four distinct rivers in Ecuador, Colombia and Guyana.[4]

Its populations are increasing and becoming more common in its non-native range, yet is rapidly declining in its native range.[4] It was first found in 1976,[14] introduced into the Madre de Dios region in Peru, for aquaculture. In about a decade, arapaimas were found in Bolivian waters due to the connection of the Madre de Dios basin to the Beni River in Bolivia. Rising water of aquaculture ponds allowed fish to escape into the watershed and establishing populations outside of containment.[4]

La distribución actual en Bolivia se caracteriza por 70 puntos de distribución registrados, que incluyen pequeños ríos, lagunas y arroyos entre los ríos Beni y Madre de Dios (Perú). Los informes históricos de avistamientos de arapaima comenzaron al norte, cerca de la frontera con Perú, y luego se desplazaron río abajo a medida que las poblaciones comenzaron a establecerse y separarse espacialmente. En menos de 30 años, la especie ha invadido las cuencas de los ríos Madre de Dios y Beni. [ 4 ]

La especie se ha introducido en partes del este de Asia, tanto con fines pesqueros como accidentalmente. [ 3 ] Los peces se encuentran en áreas forestales inundadas donde se reproducen durante la temporada de lluvias; se trasladan a lagos cuando bajan los niveles de agua. [ 15 ] También se distribuye mediante acuicultura ornamental y se comercializa comúnmente como mascota en Europa, América del Norte, América del Sur y Asia. Hay piscifactorías en Tailandia y Malasia. [ 16 ] Es particularmente abundante en las regiones de Java y Sumatra en Indonesia. Los estudios encontraron algunos individuos aislados en agua dulce o muertos en aguas poco profundas. Un hallazgo registró un total de 22 individuos en Surabaya , que es la segunda ciudad más grande de Indonesia. [ 5 ]

Se ha encontrado en Colombia un fósil de arapaima (o una especie muy similar) de 13 millones de años de antigüedad, en la Formación Villavieja, que data de la época del Mioceno . [ 17 ]

Fisiología

La esperanza de vida promedio en cautiverio es de 15 a 20 años. [ 3 ] No hay evidencia suficiente sobre la esperanza de vida en estado salvaje.

A. gigas crece rápidamente, alcanzando unos 10 kg en su primer año, luego a tasas de crecimiento moderadas una vez que alcanza la madurez sexual, alrededor de los 5 años de edad o 1,65 m de longitud. [ 18 ] [ 19 ] Los cambios morfológicos ocurren cuando un individuo experimenta la transición de respiración acuática a respiración aérea 8–9 días después de la eclosión. [ 20 ] Durante la transición a la respiración aérea, la estructura de las branquias cambia, haciéndolas mejor adaptadas para la absorción de iones, pero menos capaces de experimentar la difusión de gases. Una vez que tienen lugar los cambios de desarrollo en las branquias, la lamela es menos reconocible. Las branquias adultas están formadas por filamentos lisos en forma de columna. [ 21 ] Los riñones tienen un papel importante en la excreción de desechos nitrogenados en esta especie y están agrandados en los peces adultos. [ 20 ]

El sexo fenotípico de los juveniles de A. gigas no está diferenciado, lo que significa que las células gonadales pueden producir ambos sexos. [ 16 ] En las hembras, solo se desarrolló el ovario izquierdo, cuyo tamaño varía durante el ciclo reproductivo. Aumenta a medida que se produce la maduración y luego se reduce después del desove. Las hembras tienen un poro genital en su lado ventral (inferior) que conecta los órganos reproductores con el medio externo para permitir el apareamiento. En los machos, solo se desarrolló un testículo izquierdo, que era pequeño y no variaba de tamaño durante el ciclo reproductivo. Ambos órganos reproductores son impares y se sitúan cerca de la vejiga natatoria. En algunos casos, se encontraron gónadas derechas, pero atróficas. [ 11 ] [ 16 ]

Tanto los machos como las hembras poseen un órgano secretor glandular en la cabeza, utilizado principalmente para la comunicación con las crías y, por lo tanto, más prominente en los machos, quienes brindan la mayor parte del cuidado parental. [ 5 ] [ 22 ] La secreción está compuesta por 400 sustancias, entre las que se incluyen hormonas, proteínas, péptidos y probablemente feromonas, que también proporcionan nutrientes a los alevines (peces recién nacidos). [ 5 ] [ 23 ]

Ecología

Respiración

A. gigas necesita respirar aire de la superficie para complementar el oxígeno que obtiene mediante sus branquias, por lo que depende de salir a la superficie cada 5-15 minutos para tomar aire ruidosamente. Al igual que otras especies del género, utiliza una vejiga natatoria modificada que contiene tejido pulmonar para este fin.

Alimentación

Estas especies son carnívoras especializadas y se alimentan principalmente de peces. Los invertebrados también forman parte de su dieta. Los juveniles prefieren insectos y larvas de peces hasta alcanzar la edad adulta. Se observa un crecimiento estacional debido a la selectividad alimentaria y a los fuertes cambios estacionales en la disponibilidad de alimento. También consumen aves, mamíferos, frutas y semillas en la superficie del agua. Entre las familias de peces presa se incluyen Callichthyidae , Loricariidae , Pimelodidae y Heptapteridae . [ 19 ] [ 24 ] [ 25 ]

Migración

La especie experimenta una migración lateral estacional entre los cauces de los ríos y las llanuras aluviales, impulsada por la poca profundidad y la baja velocidad de la corriente. Los hábitats lacustres y forestales parecen ser los preferidos. Cuando los niveles de agua son altos, los peces A. gigas migran a los bosques inundados con niveles cada vez más altos. Cuando los niveles de agua descienden, los peces comienzan a migrar hacia los niveles más bajos de los bosques inundados, y luego a los lagos, donde permanecen cuando se encuentran físicamente aislados debido a los bajos niveles de agua. La migración al bosque inundado es un mecanismo para la alimentación y el cuidado parental, ya que las presas (tanto para adultos como para crías) presentan mayores densidades en este hábitat durante la temporada de aguas altas. Durante los niveles altos de agua, las poblaciones de A. gigas presentan altas densidades en los lagos, debido a mayores tasas de supervivencia (seguridad física), alimentación (tasas de alimentación adecuadas) y promoción de la reproducción (actividades de cortejo y apareamiento). [ 24 ]

Desove

La madurez sexual se alcanza a los 5 años, y la fecundidad de las hembras aumenta con cada año. [ 19 ] El desove ocurre en lagos y cauces de ríos durante el período de niveles bajos de agua (de agosto a marzo) en pequeñas nidadas separadas con un promedio de menos de 500 huevos en cada puesta. Se ha observado a los padres usando sus bocas para cavar agujeros en el sustrato para crear un nido para los huevos. [ 5 ] Se cree que la estrategia de desove en pequeñas nidadas se deriva de la imprevisibilidad del ambiente, ya que reduce la pérdida total de huevos fertilizados debido a eventos naturales. En caso de fallas reproductivas, las parejas pueden reproducirse nuevamente para tener mayor éxito. Los machos permanecen para proteger a la descendencia durante tres a seis meses. [ 3 ] [ 19 ] La masa corporal y el rendimiento muscular no difieren durante los ciclos de maduración sexual, a diferencia de muchas otras especies de peces. [ 10 ] Se cree que el pigmento rojo entre los machos se utiliza para la selección sexual, ya que es un indicador de la edad. [ 19 ]

Conservación

La diversidad genética de A. gigas se ha visto gravemente afectada debido a la pérdida de hábitat, la degradación ambiental y la sobreexplotación comercial en poblaciones de peces nativas, llegando incluso a causar cuellos de botella en algunas poblaciones. En sus ecosistemas nativos, ayuda a reciclar nutrientes y energía. La pérdida de rutas migratorias por acciones antropogénicas separa a las poblaciones locales y forma refugios que pueden sobrevivir, pero sin intercambio genético. La especie ha sido en el pasado gravemente afectada por la sobrepesca , exacerbada por su necesidad de salir a la superficie para respirar cada 5 a 15 minutos, lo que facilita su captura con arpón. [ 5 ] [ 24 ] Está clasificada por la UICN  como "Datos Insuficientes" debido a la falta de información detallada sobre el desarrollo de las poblaciones. [ 5 ] Además, Arapaima gigas figura en el Apéndice II de CITES desde 1975, lo que obliga a que la pesca legal sea monitoreada bajo control intergubernamental con un plan de gestión. Además, en 2004, se publicó en la Lista Brasileña de Invertebrados Acuáticos y Peces Sobreexplotados o Amenazados por Sobreexplotación. [ 11 ] Hay informes de que las poblaciones locales se han extinguido en ciertas áreas de Brasil y Perú. [ 4 ] [ 5 ]

Arapaima a la parrilla, servida con plátanos , lechuga y zanahorias.

La acuicultura ha amenazado aún más la diversidad mediante el transporte de especímenes a cientos de kilómetros. Esto puede causar la homogeneización de los genes y, en algunos casos, la extinción de poblaciones adaptadas localmente. [ 7 ] Un estudio de "Diversidad genética de Arapaima gigas en la cuenca Araguaia-Tocantins estimada por marcador ISSR" realizado por Vitorino et al. [ 7 ] encontró que existía baja heterocigosidad en poblaciones que sufrieron cuellos de botella , lo que se presume que se debe a la endogamia y al bajo éxito reproductivo. La baja heterocigosidad puede perjudicar el potencial evolutivo futuro de la especie. El estudio sugiere "monitoreo periódico para verificar la eventual reducción de los niveles de variabilidad genética poblacional y el establecimiento de un plan de manejo". [ 5 ] [ 7 ] Hasta el momento, no existe tecnología para manipular la reproducción de la especie. [ 16 ]

La pesca de arapaima fue prohibida por completo en Brasil entre 1996 y 1999, debido a la disminución de las poblaciones; desde entonces, se ha permitido tanto la pesca de subsistencia como la comercial en áreas especialmente designadas, y una sofisticada estrategia de gestión sostenible ha llevado a una recuperación masiva de las poblaciones, de 2500 en 1999 a más de 170 000 en 2017. [ 26 ] Sin embargo, todavía existen grandes mercados de pesca ilegal de arapaima en la baja Amazonía, con aproximadamente el 77 % de su captura proveniente de prácticas ilícitas. [ 4 ] [ 5 ] Además, se han establecido iniciativas comunitarias locales para proteger los cursos de agua para la reproducción natural y el restablecimiento de las poblaciones. [ 5 ]

Invasión

Arapaima gigas sigue lo que se denomina la "Paradoja de la Conservación de la Biodiversidad", donde una especie se encuentra en peligro de extinción en su hábitat nativo, pero se está volviendo cada vez más invasora en áreas de distribución no nativas. [ 5 ] Como se mencionó anteriormente en la sección " Distribución " de esta página, la acuicultura, tanto para el mercado de carne de pescado como para el de peces ornamentales, ha provocado la propagación de este pez en zonas donde se ha vuelto invasor y amenaza la integridad de los ecosistemas. En algunas partes de Brasil, los ejemplares juveniles son capturados y criados en cautiverio, luego dispersados ​​y exportados por comerciantes para obtener ganancias de la acuicultura. [ 5 ]

Sudamerica

En Bolivia, la arapaima, como especie invasora, se considera una amenaza para las especies nativas locales, según diversos informes. Estos informes muestran una correlación entre la propagación de la arapaima y la disminución de las poblaciones de peces nativos en algunas zonas de la Amazonía boliviana. Los efectos sobre las poblaciones de peces locales y sobre las prácticas pesqueras varían considerablemente según la región. [ 27 ] Un estudio conjunto del gobierno boliviano y diferentes organizaciones de investigación de 2017 señala la necesidad de evaluar con mayor profundidad el complejo impacto ambiental y socioeconómico de la arapaima en el país. [ 28 ]

A menudo, la introducción proviene de grupos de acuicultura que escaparon accidentalmente o para el control intencional de presas indeseables en partes de Brasil y el sureste de Perú. [ 5 ] Como se discute en la sección de Distribución , una vez establecidas en la región de Madre de Dios en Perú, las poblaciones se desplazaron a aguas bolivianas a través de conexiones en la cuenca del río Beni. El río Beni tiene pocas barreras naturales, lo que teóricamente permite que las poblaciones de arapaima continúen evadiendo más al sur y aterrorizando a los peces nativos en Bolivia e incluso en el oeste de Brasil. [ 4 ]

Indonesia

Como especie invasora en Indonesia, podría tener un impacto a largo plazo; sin embargo, sus poblaciones aún no están lo suficientemente establecidas como para afectar significativamente a las especies nativas. No obstante, se puede suponer que los riesgos serían similares a los observados en Bolivia y Brasil, como la disminución de las poblaciones nativas y las reservas pesqueras. Algunos pescadores incluso afirman que estos grandes peces de lengua ósea dañan sus redes, causando pérdidas socioeconómicas. Un estudio centrado específicamente en A. gigas en Indonesia no encontró alevines ni juveniles en estado silvestre, pero sí una hembra con huevos. Esto, junto con la coincidencia climática, impide descartar la reproducción y el establecimiento exitosos en la región. Por ahora, se sugiere comprender la reproducción y la ecología de las arapaimas introducidas en Indonesia para proponer adecuadamente estrategias de manejo y sanciones para la pesca y el comercio. [ 5 ]

Importancia cultural

Sello postal de 1954 de la Guayana Británica con Arapaima

Arapaima gigas se explota para el mercado de carne de pescado y la pesca ornamental, que puede incluir la producción, ya que se ha observado que sus características escamas blindadas se utilizan comúnmente como limas de uñas en áreas alrededor de la cuenca del Amazonas. [ 13 ] La pesca y la acuicultura proporcionan muchos empleos en la región, además de que el pescado es un alimento tradicional importante para las comunidades locales. [ 11 ]

Referencias

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