Archaeomerycidae es una familia de artiodáctilos extintos perteneciente al grupo Tragulina . Todos sus miembros se encuentran en depósitos asiáticos del Eoceno . Generalmente, se describe a los miembros de esta familia como algunos de los rumiantes más basales, si no los más basales, debido a la anatomía de sus extremidades y su dentición. Al igual que los primeros artiodáctilos, estos pequeños ungulados eran pequeños, con colas largas y una morfología del pie más basal. Se ha descrito que varios géneros de la familia pesaban menos de 2 kilogramos (4,4 lb) . Debido a los restos fragmentarios de los taxones asignados al grupo, se ha sugerido que la familia en su conjunto podría ser parafilética y representar simplemente una colección de rumiantes asiáticos más basales.
Historia y clasificación
El género tipo, Archaeomeryx , fue descrito por primera vez por Matthew y Granger en 1925 a partir de múltiples especímenes de la Formación Shara Murun recolectados por el Museo Americano de Historia Natural . [ 1 ] Desde esta publicación original, la afinidad taxonómica del género y de la familia en general fue cuestionada en trabajos posteriores. Tanto los autores originales como Colbert ubicaron el género dentro de Hypertragulidae , y un artículo de Scott en 1940 cuestionó esta ubicación en su monografía. Aun así, los autores continuaron refiriéndose al género a Hypertragulidae incluso después de que Simpson lo ubicara dentro de su propia familia en 1945. Un cambio hacia la comprensión más reciente de la familia comenzó en 1980 cuando Archaeomeryx fue mencionado no como un miembro de Hypertragulidae, sino como un miembro temprano de Leptomerycidae . [ 2 ] Este cambio continuaría a lo largo de la década de 1980, cuando el género fue ubicado fuera de ambas familias en las que había sido previamente clasificado, e incluso un artículo de Moyà-Solà en 1988 sugirió que el género no era realmente un runinante. Artículos más recientes, como el de Vislobokova y Trofimov de 2002, sugieren que Archaeomerycidae es uno de los grupos más basales de Tragulina, si no el más basal. Esto se debe principalmente a aspectos de la dentición junto con características de las extremidades. [ 3 ]
Posibilidad de parafilia
Las sugerencias de que la familia fuera parafilética fueron presentadas por primera vez por Métais y Vislobokova en 2007, principalmente en el contexto de la inclusión de Irrawaddymeryx dentro de la familia. Otras publicaciones, como la publicada por Ducrocq et al. en 2023, también se han hecho eco de este concepto con la inclusión de Paukkaungmeryx . Una razón para esta posible parafilia fue planteada en Ducrocq et al. 2020, que señaló que la mayoría de los caracteres diagnósticos, incluidos todos los caracteres postcraneales, se basan en los observados en el género tipo. Además, la publicación llamaría la atención sobre el hecho de que todos los géneros asignados a la familia son rumiantes que tienden a tener una dentición más primitiva que otros en Asia. [ 4 ]
Descripción
Cráneo
Los miembros de Archaeomerycidae eran pequeños rumiantes, y se sugiere que algunos géneros, como Paukkaungmeryx , tenían una masa corporal de 1,5 kilogramos (3,3 lb) . [ 4 ] Sus cráneos eran estrechos, con órbitas pequeñas ubicadas en el centro de la longitud del cráneo. El cráneo también posee crestas sagitales , occipitales y temporales muy desarrolladas, con las crestas temporales fusionadas y arqueadas hacia adelante. Las partes del cráneo asociadas con las orejas son generalmente pequeñas, con el conducto auditivo muy corto. Los huesos cigomáticos se curvan hacia abajo, llegando casi hasta la hilera de dientes ventralmente, y poseen un proceso temporal largo y un proceso lagrimal corto. La cavidad nasal de la familia es muy diferente a la de otros rumiantes debido a la combinación del premaxilar superponiéndose a los nasales largos, junto con la ausencia de una protuberancia sobre la abertura. Los huesos cerca del extremo anterior del cráneo son cortos y más similares a los de los miembros más basales del orden, siendo generalmente bajos. La mandíbula de los arqueomerícidos es muy curva y presenta un proceso coronoides bien desarrollado . Hacia la parte posterior de la mandíbula, también había una estrecha proyección que apuntaba hacia atrás. [ 3 ] [ 5 ]
La dentición completa, similar al cráneo completo, solo se conoce del género tipo que tiene una fórmula dental de 3. 1. 3. 3. 3. 1. 4. 3 aunque la fórmula dental exacta difiere entre géneros. Un ejemplo de esto es el género Xinjiangmeryx que se cree que perdió su p1 junto con potencialmente sus incisivos superiores. La presencia de incisivos superiores en la mayoría de los géneros de la familia es algo que lo distingue de sus parientes vivos que carecen de estos dientes. Sin embargo, los incisivos superiores estaban reducidos y en general más pequeños que los inferiores. [ 5 ] Se describe que los incisivos inferiores están colocados en forma de abanico con los dientes más internos siendo más grandes que los externos. [ 3 ] Los caninos superiores eran pequeños y procumbentes, similares a los incisivos superiores de algunos roedores, mientras que los caninos inferiores son similares en morfología a los incisivos aunque un poco más largos. De forma similar a la presencia de incisivos superiores, la mayoría de los miembros del grupo también se diferencian del resto de los rumiantes por seguir procesando un p1. [ 5 ] De forma similar a los dientes en general, el esmalte de los arqueomerícidos es mucho más basal, probablemente similar al que se habría visto en el ancestro de los rumiantes actuales. [ 6 ]
Postcraneo
El postcráneo de los Archaeomerycidae solo se conserva en especímenes de Archaeomeryx , que muestra una forma corporal general similar a la de los dicobúnidos y otros grupos primitivos de artiodáctilos. Al igual que estos otros grupos, los arqueomerícidos tenían una cola larga, a diferencia de los rumiantes actuales. También presentan varias características diferentes a las de otros rumiantes, que se observan principalmente en los huesos de las extremidades. Los huesos de las extremidades inferiores, tanto delanteras como traseras, como el radio y el cúbito, no están fusionados, a diferencia de otros rumiantes que sí los tienen fusionados. Aunque no está fusionada, la fíbula está muy reducida en comparación con la tibia. Además, están presentes el primer metacarpiano y el trapecio. La mano de los arqueomerícidos es más similar a la de los mamíferos euterios basales debido a la presencia de cinco dedos en las extremidades anteriores. A diferencia de las extremidades anteriores, las posteriores probablemente solo tenían cuatro dedos, ya que el primer metatarsiano probablemente se había perdido. [ 3 ]
Paleobiología
Se ha sugerido que los arqueomerícidos en su conjunto eran herbívoros, aunque mucho más omnívoros que otros herbívoros, un tema que se ha planteado más recientemente con el género Paukkaungmeryx , del que se ha sugerido que era más generalista debido a su morfología molar, y en el pasado con Archaeomeryx . [ 4 ] Basándose en el género tipo, los miembros de la familia tenían sentidos en general similares a los del ciervo ratón moderno, pero con algunas diferencias. Generalmente se cree que tenían un mejor sentido del olfato, pero peor visión y audición que sus parientes modernos. Estos pequeños ungulados también habrían sido muy corredores, e incluso Vislobokova y Trofimov (2002) sugirieron adaptaciones para el salto. La marcha general del animal era más comparable a la de algunos roedores y marsupiales, donde después de separarse del suelo al saltar, las extremidades posteriores se mueven hacia adelante. En contraste con las extremidades posteriores, que habrían impulsado al animal hacia adelante, las extremidades anteriores probablemente habrían actuado como amortiguadores cuando el animal aterrizaba. Estas diferencias en la dieta, la percepción sensorial y la locomoción han generado más comparaciones con el género Didelphis que con los rumiantes modernos. También se ha pensado que los arqueomerícidos eran al menos parcialmente gregarios . [ 3 ]
Se ha sugerido que la expansión de la familia, si se trata de un grupo monofilético, está asociada con la disminución de la humedad en algunas partes de Asia durante el Eoceno. El clima con el que se asociaban más comúnmente habría sido subtropical, pero aún menos húmedo que en el Paleoceno. [ 3 ]
Referencias
- ↑ Matthew, WD; Granger, Walter (1925). "NUEVOS MAMÍFEROS DEL EOCENO SHARA MURUN DE MONGOLIA". American Museum Novitates (196).
- ↑ Webb, S. David; Taylor, Beryl E. (1980). "LA FILOGENIA DE LOS RUMIANTES SIN CUERNOS Y UNA DESCRIPCIÓN DEL CRÁNEO DE ARCHAEOMERYX". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 167 (3).
- 1 2 3 4 5 6 Vislobokova, IA; Trofimov, BA (2002). "Archaeomeryx (Archaeomerycidae, Ruminantia): Morfología, ecología y papel en la evolución de los artiodáctilos". Paleontological Journal . 36 .
- 1 2 3 Ducrocq, Stéphane; Chaimanee, Y.; Chaimanee, Olivier; Soe, Aung Naing; Sein, Chit; Jaeger, Jean-Jacques (2023). "Nuevo material de Paukkaungmeryx minutus (Cetartiodactyla, Archaeomerycidae) de la Formación Pondaung del Eoceno Medio tardío, Myanmar". Vertebrata PalAsiatica . 61 .
- 1 2 3 Prothero, Donald (2007). La evolución de los artiodáctilos . Johns Hopkins University Press. doi : 10.56021/9780801887352 . ISBN 978-0-8018-8735-2.
- ↑ Vislobokova, IA; Dmitrieva, EL (2000). "Cambios en la ultraestructura del esmalte en las primeras etapas de la evolución de los rumiantes". Paleontological Journal . 34 .
- Tragulina
- Taxones fósiles descritos en 1945
- Familias de mamíferos prehistóricos