The black-throated loon (Gavia arctica), also known as the Arctic loon and the black-throated diver, is a migratoryaquatic bird found in the Northern Hemisphere, primarily breeding in freshwater lakes in northern Europe and Asia. It winters along sheltered, ice-free coasts of the north-east Atlantic Ocean and the eastern and western Pacific Ocean. This loon was first described by Carl Linnaeus in 1758 and has two subspecies. It was previously considered to be the same species as the Pacific loon, of which it is traditionally considered to be a sister species, although this is debated. In a study that used mitochondrial and nuclear intron DNA, the black-throated loon was found to be sister to a clade consisting of the Pacific loon and two sister species, the common loon and the yellow-billed loon.
The black-throated loon measures about 70 cm (28 in) in length and can weigh anywhere from 1.3 to 3.4 kilograms (2.9 to 7.5 lb). In breeding plumage, the adult of the nominate subspecies has mostly black upperparts, with the exception of some of the mantle and scapulars, which have white squares. The head and hindneck are grey, and the sides white and striped black. Most of the throat is also black, giving this bird the name "black-throated loon". The colour of the throat patch can be used to distinguish the two subspecies; the throat patch of the other subspecies, G. a. viridigularis, is green. The underparts are mostly white, including the bottom of the throat. The flanks are also white, a feature that can be used to separate this bird from the Pacific loon. When the bird is not breeding, the black patch on the throat is absent, replaced with white; most of the black lines on the throat are also missing, except those on the bottom sides, and the upperparts are unpatterned except for a few white spots on the upperwing. The juvenile is similar to the non-breeding adult, except that it is overall browner.
The timing of the breeding season is variable; in the southern part of its range, this loon starts breeding in April, whereas in the northern portion, it waits until after the spring thaw. It builds an oval nest about 23 centimetres (9.1 in) across, either near the breeding lake or on vegetation emerging from it. The black-throated loon usually lays a clutch of two, rarely one or three, brown-green eggs with dark splotches. After an incubation period of 27 to 29 days, the chick hatches and is fed a diet of small fish and invertebrates. The adult mostly eats fish. To catch this food, it forages by itself or in pairs, very rarely foraging in groups. It dives from the water, going no deeper than 5 metres (16 ft). Most dives are successful. Whether or not at least one chick will hatch from a nest is variable, ranging from 30% to 90%. Predators and flooding cause most failures. Overall, the population of this loon is declining; however, the International Union for Conservation of Nature (IUCN) still rates it as least concern because the population decline is not rapid enough. The black-throated loon is protected under both the Migratory Bird Treaty Act of 1918 and the Agreement on the Conservation of African-Eurasian Migratory Waterbirds.
Taxonomy and etymology
The black-throated loon was formally described in 1758 by the Swedish naturalist Carl Linnaeus in the tenth edition of his Systema Naturae under the binomial nameColymbus arcticus.[2] Linnaeus specified the type locality as Europe and America but in 1761 he restricted it to Sweden.[3][4] In 1897 the American ornithologist Joel Asaph Allen suggested that the black-throated loon should be moved to the genus Gavia that had been introduced by Johann Forster in 1788. This proposal was adopted by the American Ornithologists' Union (AOU) in 1899.[5][6] The genus name Gavia comes from the Latin for 'sea mew', as used by the ancient Roman naturalist Pliny the Elder.[7] The specific arctica is Latin for 'northern' or 'Arctic'.[8] The name of the subspecies viridigularis stems from the Latinviridis, meaning 'green', and the Latin gularis, meaning 'throated', in reference to the green throat of this subspecies.[9] The common name, black-throated loon, stems from its black throat patch. This loon is also called the Arctic loon and the black-throated diver.[10]
There are two subspecies:[11]
- Gavia arctica arctica(Linnaeus, 1758) – This subspecies is found in northern Europe, east to the center of northern Asia, and from that to the Lena River and Transbaikal. It migrates to the coasts of northwestern Europe and the coasts of the Mediterranean, Black, and Caspian Seas.[10]
- G. a. viridigularis Dwight , 1918 – Esta subespecie se encuentra en el este de Rusia, desde el río Lena y Transbaikalia hacia el este hasta las penínsulas de Chukotka y Kamchatka y la parte norte de Sajalín . Migra hacia las costas del Pacífico noroccidental. [ 10 ]
G. a. viridigularis fue considerada una especie separada cuando fue descrita por Jonathan Dwight en 1918, [ 12 ] pero en 1919 Arthur Cleveland Bent sugirió que se la trasladara a su ubicación actual como subespecie. [ 13 ] El colimbo de garganta negra fue considerado anteriormente conespecífico con el colimbo del Pacífico norteamericano , que era su subespecie, [ 14 ] pero ahora se han dividido en dos especies; [ 10 ] no había evidencia de que las dos se cruzaran en áreas donde coexistían. [ 15 ] Además, la arquitectura de los sacos aéreos en los pulmones de las dos especies es significativamente diferente. [ 16 ] Esta división fue realizada por la AOU en 1985. [ 14 ] La filogenia de esta especie es objeto de debate; el colimbo gorjinegro y el colimbo del Pacífico se consideran tradicionalmente especies hermanas , mientras que un estudio que utilizó ADN mitocondrial y de intrones nucleares apoyó la ubicación del colimbo gorjinegro como especie hermana de un clado que consiste en el colimbo del Pacífico y las dos especies hermanas que son el colimbo común y el colimbo piquigualdo . Este último estudio es criticado porque puede formar una filogenia basada en una clasificación de linajes incompleta . En la primera filogenia, se propone que la división entre el colimbo del Pacífico y el colimbo gorjinegro ocurrió hace aproximadamente 6,5 millones de años. [ 15 ]
Descripción
El colimbo de garganta negra adulto mide de 58 a 73 cm (23 a 29 pulgadas) de largo, con una envergadura de 100 a 130 cm (39 a 51 pulgadas) y un peso de 1,3 a 3,4 kilogramos (2,9 a 7,5 libras) . La subespecie nominal en su plumaje de reproducción tiene la cabeza y la nuca grises, con la garganta negra y una gran mancha negra en la nuca, ambas con un suave brillo púrpura. La parte inferior de la garganta tiene una mancha en forma de collar de cortas líneas blancas paralelas. Los lados de la garganta tienen unas cinco largas líneas blancas paralelas que comienzan en el lateral de la mancha en la parte inferior de la garganta y bajan hasta el pecho, que también tiene un patrón de líneas paralelas blancas y negras. El resto de las partes inferiores , incluido el centro del pecho, es de color blanco puro. Las partes superiores son negruzcas hasta la base del ala, donde hay algunas filas de cuadrados blancos de alto contraste que cubren el manto y las escápulas . Hay pequeñas manchas blancas tanto en las coberteras menores como en las medianas. El resto del ala superior es de color negruzco. El ala inferior es más pálida que el ala superior, y las coberteras inferiores son blancas. La cola es negruzca. El pico y las patas son negros, con un color gris pálido en la mitad interna de las patas. Los dedos y las membranas interdigitales son grises, estas últimas también de color carne. El iris es de un marrón rojizo intenso. Los sexos son similares, y la subespecie viridigularis es muy similar a la nominal excepto que la primera tiene una mancha verde en la garganta, en lugar de negra. [ 10 ] La subespecie viridigularis conserva un brillo violáceo, aunque menor que el de la nominal. [ 13 ]

El adulto no reproductor se diferencia del adulto reproductor en que la coronilla y la nuca son más parduscas. El adulto no reproductor también carece de las partes superiores con patrón del adulto reproductor, aunque algunas de las coberteras superiores de las alas no pierden sus manchas blancas. Esto hace que las partes superiores sean de un negro casi uniforme vistas desde arriba. Los lados de la garganta suelen ser más oscuros en el borde blanco que los separa de la parte frontal de la garganta; la mayoría de las veces, se puede ver un fino collar oscuro entre estas dos áreas. Hay blanco en los lados de la cabeza, debajo del ojo. El pico es de color gris acero con, al igual que el adulto reproductor, una punta negruzca. [ 10 ]
El juvenil es similar al adulto no reproductor, pero tiene una apariencia más marrón. Presenta escamas de color beige en las partes superiores, especialmente pronunciadas en las escapulares. La parte inferior de la cara y la parte frontal del cuello tienen un tono marrón difuso. El juvenil no tiene manchas blancas en las coberteras de las alas, y su iris es más oscuro y apagado. El polluelo nace con plumón que varía de marrón oscuro a gris parduzco, generalmente con la cabeza ligeramente más pálida. El abdomen es pálido. [ 10 ]
El colimbo de garganta negra se puede distinguir del colimbo del Pacífico por el color blanco en los flancos del primero. [ 17 ]
Vocalizaciones
El macho, durante la época de reproducción, vocaliza un canto silbante fuerte y rítmico "oooéé-cu-cloooéé-cu-cloooéé-cu-cluuéé". También se puede oír un gemido "áááh-oo" y un gruñido o graznido "knarr-knor", un sonido que emite especialmente de noche. La llamada de alarma en el nido es un "uweek" ascendente. [ 10 ]
Distribución y hábitat
El colimbo gorjinegro tiene una amplia distribución, reproduciéndose en el norte de Europa, Asia, [ 1 ] y la península de Seward en Alaska. [ 17 ] Durante la época de reproducción, se encuentra en el área alrededor de lagos de agua dulce profundos y aislados [ 18 ] de más de 0,1 kilómetros cuadrados (0,039 mi 2 ) , [ 19 ] especialmente aquellos con ensenadas, [ 10 ] ya que prefiere enfrentarse solo a pequeños tramos de agua abierta. [ 20 ] Cuando no está reproduciéndose, este colimbo se desplaza generalmente hacia el sur y hacia mares libres de hielo, [ 10 ] invernando habitualmente en las costas del noreste del océano Atlántico y en las del este y oeste del océano Pacífico, como las costas de Japón. [ 1 ] Durante este tiempo, su hábitat suele ser aguas costeras a lo largo de costas protegidas, aunque a veces se le puede encontrar tierra adentro, en lugares como el Mediterráneo y el mar Negro. [ 10 ]
Comportamiento

Al igual que otros colimbos, esta ave no vuela bien; despega golpeando el agua sobre una "pista". [ 21 ] Mientras vuela, emite un ladrido "kwow " . [ 22 ]
Cría

Esta especie suele anidar en el suelo [ 23 ] a aproximadamente 1 metro (3,3 pies) del lago donde se reproduce. [ 19 ] Este colimbo también anida a veces en vegetación, como Arctophila fulva , que ha emergido de los lagos. El sitio de anidación a menudo se reutiliza al año siguiente. [ 24 ] El nido en sí tiene forma ovalada [ 23 ] y es construido principalmente por la hembra [ 25 ] con material vegetal amontonado, como hojas y ramitas. [ 18 ] El nido mide unos 23 centímetros (9,1 pulgadas) de diámetro. Las familias de colimbos de garganta negra a menudo trasladan su sitio de anidación desde los estanques originales que habitaban a humedales cercanos después de que los polluelos alcanzan las dos semanas de edad. El viaje generalmente es de menos de 150 metros (490 pies) . [ 24 ]
En la parte sur de su área de distribución, este colimbo comienza a reproducirse en abril, mientras que en las partes norte de su área de distribución, espera hasta el deshielo primaveral, [ 10 ] cuando hay suficiente agua para que pueda despegar. [ 23 ] Por lo general, llega antes de que el lago se descongele, en este último caso. [ 25 ]
Antes de la cópula, la hembra encorva el cuello y nada cerca de la orilla hasta encontrar un lugar adecuado, donde se tumba. El macho a veces adopta la misma postura. Durante este tiempo, la única vocalización que emite es un zumbido monótono. Durante la cópula, el macho, al salir a la orilla, monta a la hembra y ocasionalmente aletea ruidosamente. Después, regresa al agua y se acicala . La hembra permanece en la orilla un máximo de unos 23 minutos y suele empezar a construir el nido. [ 25 ]
El colimbo de garganta negra pone una nidada de dos, muy raramente uno o tres, [ 10 ] huevos de 76 por 47 milímetros (3,0 por 1,9 pulgadas) que son de color marrón verdoso con motas más oscuras. Estos huevos son incubados por ambos padres durante un período de 27 a 29 días, [ 18 ] siendo la hembra quien pasa la mayor parte del tiempo incubando. Durante la incubación, esta ave gira sus huevos. El intervalo entre los giros es muy irregular, oscilando entre un minuto y unas seis horas. [ 25 ] Después de la eclosión, las crías móviles son alimentadas por ambos padres durante varias semanas. [ 18 ] Los polluelos abandonan el nido entre los 60 y 65 días después de la eclosión y alcanzan la madurez sexual después de dos o tres años. [ 10 ]
El éxito de anidación, es decir, si al menos un polluelo nacerá de un nido determinado, varía de un año a otro, oscilando entre menos del 30 % y más del 90 %. [ 24 ] Para nidadas de dos huevos, el éxito de anidación promedio es de aproximadamente el 50 %, mientras que en nidadas con un solo huevo, esta tasa es de aproximadamente el 60 %. [ 20 ] El éxito de anidación está influenciado principalmente por la depredación, [ 23 ] y las inundaciones. [ 20 ] Algunos de los adultos que pierden su nidada al principio del período de incubación vuelven a anidar. La mayoría de las veces, solo un polluelo sobrevive hasta volar, el otro muere dentro de los siete días posteriores a la eclosión. [ 24 ] En Escocia, un estudio concluyó que una sola pareja suele lograr que un polluelo vuele, en promedio, el 25 % de las veces por año. [ 10 ] Esto puede incrementarse por medios artificiales, como la construcción de balsas para que los somormujos aniden en ellas. [ 26 ] El hecho de que al menos un polluelo emplume o no está influenciado por la densidad de peces en el lago de cría; un lago con mayor densidad de peces generalmente reduce la probabilidad de que una pareja emplume un polluelo, aunque este somormujo se alimenta principalmente de peces. Hay dos factores que podrían contribuir a esto: el primero es que los insectos acuáticos, una fuente de alimento alternativa para los polluelos, son más densos cuando hay menos peces, y el segundo es que una mayor densidad de peces significa más lucio del norte , un depredador de polluelos pequeños. [ 27 ]
Alimentación
Un depredador superior en la zona pelágica de algunos lagos subárticos, [ 28 ] esta ave se alimenta de peces y a veces de insectos, moluscos , crustáceos y materia vegetal. [ 10 ] El colimbo de garganta negra generalmente busca alimento solo o en parejas, rara vez se alimenta en grupos con múltiples especies. [ 29 ] Se zambulle desde el agua, [ 30 ] a profundidades de no más de 5 metros (16 pies) . [ 31 ] Justo antes de zambullirse, este colimbo estira y mantiene su cuello hacia arriba hasta que está erecto y en su longitud máxima. Generalmente salta ligeramente hacia arriba antes de zambullirse. [ 32 ] Estas zambullidas son frecuentes, con un promedio de aproximadamente 1,6 zambullidas por minuto. La mayoría de las zambullidas, alrededor del 80% de ellas, son exitosas, y las que son exitosas generalmente son más cortas que las que no lo son, con un promedio de 17 segundos para cada zambullida exitosa y 27 segundos para cada zambullida fallida. Estas inmersiones generalmente solo dan como resultado objetos pequeños, y aquellas que producen trozos de comida más grandes generalmente duran más de 40 segundos, durante los cuales esta ave captura peces que nadan rápidamente. [ 31 ]
Durante la época de cría, el adulto suele buscar alimento lejos del nido, ya sea en el extremo opuesto del lugar de cría o en lagos cercanos. Al buscar alimento para los polluelos recién nacidos, el adulto lo hace en el lago donde se encuentra el nido o en lagos cercanos, regresando después de haber capturado una presa. Cuando los polluelos crecen, suelen acompañar a ambos padres, nadando unos metros detrás de ellos. La estrategia que predomina inmediatamente después de la eclosión generalmente se sigue empleando cuando los polluelos crecen, pero con menor frecuencia. [ 33 ] Los polluelos son alimentados con una sola presa a la vez. Los jóvenes también son capaces de capturar alimento por sí mismos al menos 36 días después de la eclosión, aunque se les sigue alimentando diariamente hasta aproximadamente los 70 días de edad. [ 25 ]
La dieta de los polluelos de colimbo gorjinegro varía; la disponibilidad de presas en el lago de cría es un factor importante. Durante los primeros ocho días, los polluelos suelen alimentarse de espinosos de tres espinas y gobios comunes , si se encuentran en el lago. Si no están presentes, se alimentan principalmente de pequeños invertebrados hasta aproximadamente los ocho días, cuando son capaces de cazar truchas de unos 100 milímetros (3,9 pulgadas) de longitud. Aunque en estos polluelos la trucha constituye la mayor parte de su dieta, también se les alimenta con invertebrados en grandes cantidades. En todos los lagos, los salmónidos forman una parte importante de la dieta de los polluelos después de los ocho días. Los salmónidos, especialmente los que miden entre 100 y 240 milímetros (3,9 y 9,4 pulgadas) , son importantes en la dieta de los polluelos mayores. Las anguilas también son un alimento importante para los polluelos mayores. [ 33 ]
Depredadores y parásitos
El colimbo de garganta negra a veces es parasitado por Eustrongylides tubifex , una especie de nematodo que puede causar eustrongilidosis . [ 34 ] Los depredadores mamíferos, como los zorros rojos y las martas , [ 19 ] son probablemente la causa de aproximadamente el 40% de las pérdidas de nidadas. Los depredadores aviares, como los cuervos encapuchados , también se llevan los huevos de este colimbo. [ 20 ]
Estado
Conservación
Aunque su población está disminuyendo, el colimbo gorjinegro figura como una especie de menor preocupación según la UICN . Esto se debe a que la especie tiene una población numerosa y una amplia distribución, y su declive no parece ser rápido. [ 1 ] En Estados Unidos, está protegido por la Ley del Tratado de Aves Migratorias de 1918 , [ 35 ] mientras que en Europa y África, está protegido por el Acuerdo sobre la Conservación de las Aves Acuáticas Migratorias Africanas y Euroasiáticas . [ 36 ]
Amenazas
La acidificación y la contaminación por metales pesados del lago de cría posiblemente amenazan a esta ave. También es vulnerable a la contaminación por petróleo, especialmente cerca de zonas de pesca. Las redes de pesca también son causa de mortalidad. Este colimbo es sensible a los parques eólicos cercanos a la costa. En general, la tasa de mortalidad anual del colimbo gorjinegro adulto es del 10 %. [ 10 ]
Referencias
Citas
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Enlaces externos
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- Grabaciones de audio del colimbo de garganta negra en Xeno-canto .
- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- Aves de Rusia
- Aves de Escandinavia
- Aves descritas en 1758
- Gaviiformes
- Aves holárticas
- Taxones animales nombrados por Carl Linnaeus