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Arenavirus

Un arenavirus es un virus de ARN ambisentido bi- o trisegmentado que pertenece a la familia Arenaviridae . [ 1 ] [ 2 ] Estos virus infectan a roedores y ocasionalmente a humanos...

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Un arenavirus es un virus de ARN ambisentido bi- o trisegmentado que pertenece a la familia Arenaviridae . [ 1 ] [ 2 ] Estos virus infectan a roedores y ocasionalmente a humanos. También se ha descubierto una clase de arenavirus nuevos y altamente divergentes, conocidos propiamente como reptarenavirus, que infectan a serpientes para producir la enfermedad de los cuerpos de inclusión , principalmente en boas constrictoras . Se sabe que al menos ocho arenavirus causan enfermedades en humanos. Las enfermedades derivadas de los arenavirus varían en gravedad. La meningitis aséptica, una enfermedad humana grave que causa inflamación que cubre el cerebro y la médula espinal, puede surgir del virus de la coriomeningitis linfocítica . Los síndromes de fiebre hemorrágica , incluida la fiebre de Lassa , se derivan de infecciones como el virus Guanarito , el virus Junín , el virus Lassa , el virus Lujo , [ 3 ] el virus Machupo , el virus Sabia o el virus Whitewater Arroyo . [ 4 ] Debido a la asociación epidemiológica con roedores, algunos arenavirus y bunyavirus se designan como robovirus .

Estructura

Estructura y composición del genoma del mammarenavirus.

Vistos en sección transversal, los arenavirus contienen partículas granulosas que son ribosomas adquiridos de sus células huésped. Es de esta característica que adquirieron el nombre de arena , de la raíz latina que significa arena . [ 5 ] No se cree que las estructuras ribosómicas sean esenciales para la replicación del virus. Las partículas virales, o viriones, son pleomórficas (de forma variable), pero a menudo son esféricas, con un diámetro de 60 a 300  nm, y están cubiertas de espículas de glicoproteínas en su superficie. [ 6 ]

El virus contiene una nucleocápside con forma de cuentas y dos segmentos de ARN monocatenario . La nucleocápside consta de un núcleo de ácido nucleico encerrado en una cubierta proteica. Aunque se clasifican como virus de sentido negativo , [ 7 ] los arenavirus son ambisentido . Mientras que secciones de su genoma codifican genes en sentido negativo (polaridad inversa), otras secciones codifican genes en la dirección opuesta (sentido directo/positivo). Se postula que esta compleja estructura de expresión génica es un sistema regulador primitivo que permite al virus controlar qué proteínas se sintetizan en qué momento del ciclo de vida. El ciclo de vida del arenavirus se limita al citoplasma celular.

genoma

Genomas de Arenaviridae

Los arenavirus tienen un genoma de ARN segmentado que consta de dos ARN monocatenarios ambisentido. [ 8 ] Al igual que con todos los virus de ARN de sentido negativo, el ARN genómico por sí solo no es infeccioso y se requiere la maquinaria de replicación viral para iniciar la infección dentro de una célula huésped. [ 9 ] El ARN genómico de sentido empaquetado en el virión del arenavirus se denomina ARN de sentido negativo y debe copiarse primero en un ARNm de sentido positivo para producir la proteína viral . [ 10 ] Los segmentos de ARN se denominan Pequeño (S), Mediano (M; si está presente) y Grande (L), [ 8 ] [ 11 ] y codifican cuatro proteínas virales en una estrategia de codificación ambisentido única. [ 12 ] [ 13 ] Para los mammarenavirus y reptarenavirus, cada segmento de ARN codifica dos proteínas virales en orientación opuesta, de modo que el genoma de ARN de sentido negativo sirve como plantilla para la transcripción de un único ARNm y la copia de sentido positivo del genoma de ARN sirve como plantilla para un segundo ARNm . [ 10 ] Las secuencias codificantes separadas de las dos proteínas virales están separadas por una secuencia de ARN de región intergénica que se predice que se pliega en una estructura de horquilla estable. [ 14 ]

Los extremos de cada segmento de ARN contienen una secuencia altamente conservada de 19 nucleótidos que es fundamental para el reclutamiento de la maquinaria de replicación viral y el inicio de la transcripción del ARNm viral y la replicación genómica . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Las secuencias conservadas de los extremos 5' y 3' del ARN son complementarias y permiten que cada segmento de ARN adopte una estructura de asa de ARN de doble cadena [ 20 ] que mantiene los extremos muy próximos y da como resultado una apariencia circular en las plantillas genómicas purificadas de arenavirus visualizadas por microscopía electrónica . [ 21 ] [ 22 ] La estructura de asa de ARN de doble cadena es fundamental para la síntesis eficiente del ARN viral, [ 18 ] [ 23 ] pero las posibles interacciones interterminales de ARN de doble cadena deben aliviarse transitoriamente para reclutar la polimerasa viral . [ 19 ]

El ARN del segmento S tiene aproximadamente 3,5 kb y codifica la proteína de la nucleocápside viral (NP) y la glicoproteína (GPC). [ 24 ] El ARN del segmento L tiene aproximadamente 7,2 kb y codifica la ARN polimerasa dependiente de ARN viral (L) y una pequeña proteína que contiene un dominio RING (Z). [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

La proteína Z forma homo-oligómeros y es un componente estructural de los viriones. [ 28 ] La formación de estos oligómeros es un paso esencial para el ensamblaje y la gemación de las partículas. La unión entre la proteína Z y el complejo de glicoproteínas de la envoltura viral es necesaria para la infectividad del virión. La proteína Z también interactúa con las proteínas L y NP. La actividad de la polimerasa parece estar modulada por la asociación entre las proteínas L y Z. La interacción entre las proteínas Z y NP es fundamental para el empaquetamiento del genoma.

Microbiología

Ciclo de replicación del arenavirus.

La glicoproteína (GP) se sintetiza como una molécula precursora. [ 29 ] Se escinde en tres partes: GP1, GP2 y un péptido señal estable (SSP). Estas reacciones son catalizadas por peptidasas de señal celulares y la enzima celular subtilisina kexina isoenzima-1 (SKI-1)/proteasa del sitio 1 (S1P). Estos procesos son esenciales para la competencia de fusión y la incorporación de la GP madura en las partículas virales nacientes en gemación.

Taxonomía

Dentro de la familia Arenaviridae , los arenavirus se agrupaban anteriormente en el género Arenavirus , pero en 2015 se dividieron en los géneros Mammarenavirus para aquellos con huéspedes mamíferos y Reptarenavirus para aquellos que infectan serpientes. [ 30 ] [ 31 ] Los reptarenavirus y los mammarenavirus están separados por una barrera de especies impenetrable. Los roedores infectados no pueden transmitir la enfermedad a las serpientes, y la IBD en serpientes en cautiverio no es transmisible a los humanos.

También se ha establecido un tercer género, Hartmanivirus (que no debe confundirse con el género Haartmanvirus de fagos vibrio de la familia Demerecviridae , orden Caudovirales ), [ 32 ] incluyendo otras especies que infectan serpientes. La organización del genoma de este género es típica de los arenavirus, pero sus glicoproteínas se asemejan a las de los filovirus . Las especies de este género carecen de la proteína de matriz. [ 33 ]

También se ha establecido un cuarto género, Antennavirus , [ 34 ] para incluir dos arenavirus encontrados en el pez sapo estriado ( Antentainrius striatus ). [ 35 ] Se ha detectado un tercer antennavirus en el salmón Chinook y el salmón rojo . [ 36 ]

Los mammarenavirus se pueden dividir en dos serogrupos, que difieren genéticamente y por distribución geográfica: [ 37 ] Cuando el virus se clasifica como "Viejo Mundo", significa que se encontró en el hemisferio oriental en lugares como Europa, Asia y África. Cuando se encuentra en el hemisferio occidental, en lugares como Argentina, Bolivia, Venezuela, Brasil y Estados Unidos, se clasifica como "Nuevo Mundo". El virus de la coriomeningitis linfocítica (LCM) es el único mammarenavirus que se encuentra en todo el mundo debido a su huésped ubicuo del Viejo Mundo, el ratón doméstico . Los arenavirus del Viejo y del Nuevo Mundo parecen haber divergido hace ~45 000 años. [ 38 ] Los mammarenavirus del Viejo Mundo se originaron hace ~23 100-1880 años, muy probablemente en el sur de África, mientras que los mammarenavirus del Nuevo Mundo evolucionaron en la región de América Latina y el Caribe hace ~41 400-3300 años. [ 38 ]

Mammarenavirus

Complejo del Viejo Mundo

Taxonomía y ubicación de los arenavirus

New World complex

Reptarenavirus

Hartmanivirus

Antennavirus

Evolution

The evolution of the Mammarenavirus genus has been studied.[38] The New World and Old World species diverged less than 45,000 years ago. The New World species evolved between 41,400 and 3,300 years ago in the Latin America-Caribbean region. The Old World species evolved between 23,100 and 1,880 years ago, most likely in southern Africa.[38]

Reservoirs

Algunos arenavirus son patógenos zoonóticos y generalmente se asocian con enfermedades transmitidas por roedores en humanos. Cada virus suele estar asociado con una especie particular de roedor huésped en la que se mantiene. Los arenavirus persisten en la naturaleza infectando primero a los roedores y luego transmitiéndolos a los humanos. Los humanos pueden infectarse a través de la exposición de las mucosas a aerosoles o por contacto directo de la piel lesionada con el material infeccioso, derivado de roedores infectados. [ 6 ] Los aerosoles son finas nieblas o aerosoles de excremento seco de roedores, especialmente orina que cae en el ambiente. La mayoría de los arenavirus que contraen los humanos se encuentran dentro de sus propios hogares cuando estos roedores buscan refugio. El virus puede contraerse en fábricas, a través de alimentos contaminados o en áreas de trabajo agrícola. El riesgo de que los humanos contraigan la infección por arenavirus está relacionado con la edad, la raza o el sexo, así como con el grado de contacto con el excremento seco de roedores.

Epidemiología

Anfitriones

Enfermedades clínicas

Comparación de los fenotipos de enfermedad de los arenavirus del oeste y del noroeste
  1. Los virus de la coriomeningitis linfocítica (CML) causan una enfermedad febril similar a la gripe , pero ocasionalmente pueden causar meningitis, que se caracteriza por la presencia de un gran número de linfocitos en el líquido cefalorraquídeo (como sugiere el nombre CML).
  2. El virus de Lassa causa la fiebre de Lassa . Esta enfermedad es endémica en África occidental. El virus se aisló por primera vez en estadounidenses destinados en la aldea de Lassa, Nigeria. Se transmite de persona a persona.
    • Enfermedades subclínicas: Los estudios serológicos sugieren que las infecciones asintomáticas, en particular entre los miembros de tribus de cazadores, son comunes.
    • Infecciones clínicas: La fiebre de Lassa se caracteriza por fiebre alta, mialgia intensa, coagulopatía, erupción cutánea hemorrágica y, ocasionalmente, hemorragia visceral, así como necrosis del hígado y el bazo.
  3. Otros arenavirus, como el virus Junín y el virus Machupo, causan fiebres hemorrágicas.

Todas estas enfermedades representan una gran amenaza para la salud pública en las regiones donde se presentan. Por ejemplo, cuando el virus Lassa del Viejo Mundo se convierte en fiebre de Lassa, esto suele resultar en una cantidad significativa de mortalidad. De manera similar, el virus Junín del Nuevo Mundo causa la fiebre hemorrágica argentina. Esta fiebre es una enfermedad grave con manifestaciones hemorrágicas y neurológicas y una tasa de letalidad de entre el quince y el treinta por ciento. [ 6 ] La forma en que se propaga este virus es a través del aumento de los viajes hacia y desde las regiones endémicas. Estos viajes han llevado a la importación de la fiebre de Lassa a áreas metropolitanas no endémicas en todo el mundo.

brotes recientes

Una nueva especie de arenavirus, denominada virus Lujo, se ha relacionado con cinco pacientes que presentaron síntomas de fiebre hemorrágica viral en Sudáfrica. [ 40 ] La enfermedad se originó cerca de Lusaka, Zambia , y se propagó a Johannesburgo , Sudáfrica , después de que el primer paciente fuera trasladado a un hospital de esa ciudad. Los resultados de las pruebas de secuenciación genética realizadas por epidemiólogos de la Universidad de Columbia en la ciudad de Nueva York , EE. UU., y de la Rama de Patógenos Especiales de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades en Atlanta , EE. UU., proporcionaron evidencia de que el agente causal de la enfermedad es un virus de la familia Arenaviridae, que finalmente provocó la muerte de cuatro de los cinco infectados en Zambia y Sudáfrica durante el brote que comenzó en septiembre de 2008.

El arenavirus también se ha señalado como la causa de muerte de tres receptores de órganos donados en Australia que contrajeron el virus tras recibir donaciones de riñón e hígado de un único donante infectado a finales de 2006. Los tres fallecieron en la primera semana de 2007. [ 41 ] [ 42 ]

La OMS y sus socios de la Red Mundial de Alerta y Respuesta ante Brotes Epidémicos (GOARN) siguen apoyando a los Ministerios de Salud de ambos países en diversas facetas de la investigación del brote, incluyendo el diagnóstico de laboratorio, las investigaciones, la búsqueda activa de casos y el seguimiento de los contactos. [ 43 ]

Tratos

Existen muy pocos métodos de tratamiento disponibles. La actual falta de una vacuna autorizada y las limitadas opciones terapéuticas para el arenavirus lo convierten, posiblemente, en uno de los grupos de virus más desatendidos. El único fármaco autorizado para el tratamiento de la infección por arenavirus en humanos es el análogo de nucleósido ribavirina . [ 44 ] La ribavirina reduce la morbilidad y la mortalidad en humanos infectados con ciertos arenavirus, como las infecciones por LASV y JUNV, si se administra en las primeras etapas de la enfermedad. La ribavirina muestra resultados variables en el tratamiento de la enfermedad grave por arenavirus y se asocia con toxicidades significativas. [ 45 ]

Enfoques experimentales

Es necesario producir fármacos antivirales eficaces a bajo costo, de administración oral y que resistan los climas tropicales, dada la región donde se producen estas infecciones. Por ello, el cribado de alto rendimiento (HTS) de bibliotecas de moléculas pequeñas podría ser la clave para encontrar un mejor remedio. El HTS recopila bibliotecas de pequeñas moléculas sintéticas que permiten identificar moléculas "agonistas" que promueven la expresión de proteínas o interacciones "antagonistas" que inhiben la expresión de proteínas. [ 44 ] Mediante el HTS se pueden descubrir fármacos antivirales sostenibles contra posibles nuevos virus patógenos humanos.

La inmunoterapia es otro enfoque potencial. Se han probado anticuerpos monoclonales contra el virus Junín en modelos animales. En 2020, se estaba investigando un agente inmunoterapéutico activo contra todos los mammarenavirus analizados que utilizan el receptor de transferrina 1 como receptor . [ 46 ]

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  • Informe del ICTV: Arenaviridae
  • Viralzone : Arenavirus
  • Base de datos y recurso de análisis de patógenos virales (ViPR): Arenaviridae
  • Información genómica y bioinformática detallada sobre Arenaviridae en una base de datos financiada por los NIH .
  • Genomas de Arenaviridae archivados el 5 de abril de 2017 en los resultados de búsqueda de la base de datos Wayback Machine del Centro de Recursos de Bioinformática Viral .
  • Información del blog de Google.org sobre el reciente brote.
  • Arenavirus
  • " Arenavirus " . Navegador de taxonomía del NCBI. 11618.