Artrodira

Arthrodira (del griego "cuello articulado") es un orden de peces acorazados y con mandíbulas, ya extintos , pertenecientes a la clase Placodermi. Proliferaron durante el período Devónico antes de su repentina extinción, sobreviviendo durante unos 50 millones de años y ocupando la mayoría de los nichos ecológicos marinos . Los artrodiros fueron el grupo más grande y diverso de todos los placodermos. ^{[ 1 ]}

Los placodermos artrodiros se caracterizan por la articulación móvil entre la armadura que rodea su cabeza y su cuerpo. Como todos los placodermos, carecían de dientes definidos ; en su lugar, utilizaban los bordes afilados de una placa ósea en su mandíbula como superficie de mordida. Las órbitas oculares están cubiertas por un anillo óseo que sostiene el ojo , una característica compartida por las aves y algunos ictiosaurios . Los primeros artrodiros, como el género Arctolepis , eran peces bien acorazados con cuerpos aplanados. El miembro más grande de este grupo, Dunkleosteus , fue un verdadero superdepredador del Devónico tardío, alcanzando hasta 6 m de longitud. En contraste, el Rolfosteus, de hocico largo , medía solo 15  cm. ^{[ 2 ]} Se han encontrado fósiles de Incisoscutum que contienen fetos nonatos, lo que indica que los artrodiros daban a luz crías vivas. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Una idea errónea común es que los artrodiros (junto con todos los demás placodermos) eran peces bentónicos lentos que fueron superados en la competencia por peces más avanzados. Esta idea errónea se debe a que el plan corporal de los artrodiros se mantuvo relativamente conservado (es decir, la mayoría de los artrodiros tenían forma de bala o torpedo ) durante el período Devónico, salvo por un aumento de tamaño. Sin embargo, durante su apogeo, los artrodiros fueron uno de los órdenes de vertebrados más diversos y numéricamente exitosos, si no el más exitoso, del Devónico, ocupando un amplio espectro de roles, desde depredadores ápice hasta habitantes bentónicos que se alimentaban de detritos . A pesar de su éxito, los artrodiros fueron uno de los muchos grupos eliminados por las catástrofes ambientales de la extinción del Devónico tardío , lo que permitió que otros peces, como los tiburones, se diversificaran en los nichos ecológicos vacantes durante el período Carbonífero .

El orden Arthrodira pertenece a la clase Placodermi , el gran grupo de peces acorazados prehistóricos extintos que se cree que divergió hace más de 400 millones de años de todos los tiburones y peces óseos (y, por lo tanto, también de todos los tetrápodos posteriores , incluidos mamíferos, aves, reptiles y anfibios). Sin embargo, estudios filogenéticos recientes han encontrado que Placodermi es parafilético , y más bien un grado evolutivo hacia Eugnathostomata , el clado que contiene tiburones, peces óseos y todos los tetrápodos. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Los artrópodos se dividían tradicionalmente en los Actinolepida ( parafiléticos) , los Phlyctaenii (ahora también parafiléticos) y los Brachythoraci . ^{[ 8 ]} Estudios filogenéticos posteriores han encontrado que dos de esos grupos son parafiléticos, como se muestra en el cladograma a continuación, de Dupret et al. (2009). ^{[ 9 ]}

Orden de Arthrodira Woodward, 1891

• Phlyctaenioidei Miles, 1973
  • Brachythoraci Gross, 1932 (incluye los conocidos Dunkleosteus , Dinichthys , etc.)
  • Williamsaspididae White, 1952
  • Groenlandaspididae Obruchev, 1964
  • Arctolepididae Heintz, 1937
  • Phlyctaeniidae Fowler, 1947
• Actinolepidae Gross, 1940
• Phyllolepida Stensiö 1934
• Wuttagonaspidae Ritchie 1973
• Genera incertae sedis
  • Aethaspis Denison, 1958 (puede pertenecer a Actinolepidae )
  • Aleosteus Johnson et al., 2000 (puede pertenecer a Actinolepidae )
  • Anarthraspis Bryant, 1934 (puede pertenecer a Actinolepidae )
  • Antarctaspis White, 1968 (anteriormente dentro de Antarctaspididae )
  • Antarctolepis White, 1968
  • Aspidichthys Newberry, 1873
  • Baringaspis Miles, 1973 (puede pertenecer a Actinolepidae )
  • Bryantolepis Denison, 1958 (puede pertenecer a Actinolepidae )
  • Callognathus Newberry, 1890
  • Copanognathus Hussakof y Bryant, 1920
  • Carolowilhelmina Mark-Kurik y Carls, 2002
  • Diplognathus Newberry, 1878
  • Erikaspis Dupret, Goujet y Mark-Kurik, 2007
  • Eskimaspis Dineley y Yuhai, 1984
  • Glyptaspis Newberry, 1890
  • Grazosteus Gross, 1958
  • Heightingtonaspis White, 1969 (puede pertenecer a Actinolepidae )
  • Hollardosteus Lehman, 1956
  • Kujdanowiaspis Stensiö, 1942 (puede estar dentro de Actinolepidae )
  • Lataspis Strand, 1932 (puede pertenecer a Actinolepidae )
  • Laurentaspis Pageau, 1969
  • Lehmanosteus Goujet, 1984 (puede pertenecer a Actinolepidae )
  • Machaerognathus Hussakof y Bryant, 1919
  • Maideria Lelièvre, 1995
  • Mediaspis Heintz, 1929 (puede pertenecer a Actinolepidae )
  • Murmullo Whitley, 1951
  • Overtonaspis White, 1961
  • Phylactenium Heintz, 1934
  • Pinguosteus Long, 1990 (puede estar dentro de Brachythoraci )
  • Prescottaspis White, 1961
  • Proaethaspis Denison, 1978 (puede pertenecer a Actinolepidae )
  • Qataraspis White, 1969
  • Sigaspis Goujet, 1973 (puede pertenecer a Actinolepidae )
  • Simblaspis Denison, 1958 (puede pertenecer a Actinolepidae )
  • Taunaspis Schmidt, 1933
  • Timanosteus Obrucheva, 1962
  • Trachosteus Newberry, 18903 (puede pertenecer a la familia Coccosteidae )
  • Wheathillaspis White, 1961
  • Yujiangolepis Wang & Dupret, 2009 (anteriormente dentro de Antarctaspididae )

• Long, John A. (1996): El origen de los peces: 500 millones de años de evolución . Johns Hopkins University Press, Baltimore. ISBN 0-8018-5438-5