Homo ergaster

La sistemática y taxonomía del género Homo en el Pleistoceno temprano y medio es una de las áreas más controvertidas de la paleoantropología . ^{[ 6 ]} En los inicios de la paleoantropología y hasta bien entrado el siglo XX, se asumía generalmente que Homo sapiens era el resultado final de modificaciones graduales dentro de un único linaje de la evolución de los homininos. Como la forma de transición percibida entre los primeros homininos y los humanos modernos, H. erectus , originalmente asignado a contener fósiles humanos arcaicos en Asia, llegó a abarcar una amplia gama de fósiles que cubren un extenso período de tiempo (casi todo el rango temporal de Homo ). Desde finales del siglo XX, la diversidad dentro de H. erectus ha llevado a algunos a cuestionar qué define exactamente a la especie y qué debería abarcar. Algunos investigadores, como el paleoantropólogo Ian Tattersall en 2013, han cuestionado a H. erectus dado que contiene una cantidad "inmanejable" de fósiles con "morfologías sustancialmente diferentes". ^{[ 7 ]}

En la década de 1970, los paleoantropólogos Richard Leakey y Alan Walker describieron una serie de fósiles de homininos procedentes de yacimientos fósiles kenianos en la costa oriental del lago Turkana . Los hallazgos más notables fueron dos cráneos parciales: KNM ER 3733 y KNM ER 3883 , encontrados en Koobi Fora . Leakey y Walker asignaron estos cráneos a H. erectus , observando que sus volúmenes cerebrales (848 y 803 cc, respectivamente) se comparaban bien con el espécimen tipo mucho más joven de H. erectus (950 cc). Otro fósil significativo fue una mandíbula fósil recuperada en Ileret y descrita por Leakey con la designación KNM ER 992 en 1972 como " Homo de especie indeterminada". ^{[ 8 ]}

En 1975, los paleoantropólogos Colin Groves y Vratislav Mazák designaron a KNM ER 992 como el espécimen holotipo de una especie distinta, a la que denominaron Homo ergaster . ^{[ 9 ]} El nombre ( ergaster derivado del griego antiguo ἐργαστήρ, ergastḗr , 'trabajador') se traduce aproximadamente como "hombre trabajador" ^{[ 10 ]} o "trabajador". ^{[ 11 ]} Groves y Mazák también incluyeron muchos de los fósiles de Koobi Fora, como KNM ER 803 (un esqueleto parcial y algunos dientes aislados) en su designación de la especie, pero no proporcionaron ninguna comparación con el registro fósil asiático de H. erectus en su diagnóstico, causando inadvertidamente parte de la confusión taxonómica posterior con respecto a la especie. ^{[ 12 ]}

Un fósil casi completo, interpretado como un varón joven (aunque el sexo es indeterminado), fue descubierto en la orilla occidental del lago Turkana en 1984 por el arqueólogo keniano Kamoya Kimeu . ^{[ 11 ]} Los fósiles fueron descritos por Leakey y Walker, junto con los paleoantropólogos Frank Brown y John Harris, en 1985 como KNM WT 15000 (apodado " Niño de Turkana "). Interpretaron el fósil, que consiste en un esqueleto casi completo, como representativo de H. erectus . ^{[ 13 ]} El Niño de Turkana fue el primer espécimen de H. ergaster / erectus completamente conservado descubierto y constituye un fósil importante para establecer las diferencias y similitudes entre los primeros Homo y los humanos modernos. ^{[ 14 ]} El Niño de Turkana fue clasificado como H. ergaster por el paleoantropólogo Bernard Wood en 1992, ^{[ 11 ]} y hoy en día, junto con otros fósiles en África previamente designados como H. erectus , es comúnmente considerado como un representante de H. ergaster por aquellos que apoyan a H. ergaster como una especie distinta. ^{[ 15 ]}

H. ergaster se distingue fácilmente de las especies más antiguas y basales de Homo , en particular H. habilis y H. rudolfensis , por una serie de características que las alinean, y su estilo de vida inferido, más estrechamente con los humanos modernos que con los homininos más antiguos y contemporáneos. En comparación con sus parientes, H. ergaster tenía proporciones corporales más similares a las de los miembros posteriores del género Homo , en particular piernas relativamente largas que los habrían hecho obligatoriamente bípedos. Los dientes y las mandíbulas de H. ergaster también son relativamente más pequeños que los de H. habilis y H. rudolfensis , lo que indica un cambio importante en la dieta. ^{[ 16 ]} En 1999, los paleoantropólogos Bernard Wood y Mark Collard argumentaron que los criterios convencionales para asignar especies al género Homo eran defectuosos y que las especies tempranas y basales, como H. habilis y H. rudolfensis , podrían reclasificarse apropiadamente como australopitecinos ancestrales . En su opinión, el verdadero representante más antiguo de Homo fue H. ergaster . ^{[ 17 ]}

Desde su descripción como especie independiente en 1975, la clasificación de los fósiles atribuidos a H. ergaster ha sido objeto de controversia. Leakey y Walker descartaron inmediatamente a H. ergaster , y muchos investigadores influyentes, como el paleoantropólogo G. Philip Rightmire, autor de un extenso tratado sobre H. erectus en 1990, siguieron prefiriendo una clasificación más inclusiva y completa como H. erectus . En general, no cabe duda de que el grupo de fósiles que componen H. erectus y H. ergaster representa los fósiles de un subconjunto más o menos cohesionado de homínidos arcaicos estrechamente emparentados. La cuestión reside, en cambio, en si estos fósiles representan una radiación de especies diferentes o la radiación de una única especie, altamente variable y diversa, a lo largo de casi dos millones de años. ^{[ 9 ]} Este debate de larga duración sigue sin resolverse, y los investigadores suelen usar los términos H. erectus ss ( sensu stricto ) para referirse a los fósiles de H. erectus en Asia y el término H. erectus sl ( sensu lato ) para referirse a los fósiles de otras especies que pueden o no estar incluidas en H. erectus , como H. ergaster , H. antecessor y H. heidelbergensis . ^{[ 19 ]}

Reconstrucciones de los cráneos de Homo ergaster (izquierda, basada en KNM ER 3733 ) y posteriormente de Homo erectus (derecha, basada en el Hombre de Pekín ).

Por razones obvias, H. ergaster comparte muchas características con H. erectus , como mandíbulas grandes que se proyectan hacia adelante, grandes arcos superciliares y una frente retraída. ^{[ 20 ]} Muchas de las características de H. ergaster son claramente versiones más primitivas de características que posteriormente se expresaron en H. erectus , lo que en cierta medida oculta las diferencias entre ambos. ^{[ 21 ]} Existen diferencias sutiles, potencialmente significativas, entre los fósiles de África Oriental y Asia Oriental. Entre ellas se encuentran los cráneos algo más abovedados y de paredes más delgadas de H. ergaster , y los arcos superciliares y rostros aún más macizos de H. erectus asiático . ^{[ 20 ]}

La pregunta se complica aún más al tratarse de cuánta variación intraespecífica puede exhibirse en una sola especie antes de que sea necesario dividirla en más, una pregunta que en sí misma no tiene una respuesta clara. Un análisis de 2008 realizado por la antropóloga Karen L. Baab, que examinó fósiles de varias subespecies de H. erectus , incluyendo fósiles atribuidos a H. ergaster , encontró que la variación intraespecífica dentro de H. erectus era mayor de lo esperado para una sola especie en comparación con los humanos modernos y los chimpancés , pero se encontraba dentro de la variación esperada para una especie en comparación con los gorilas , e incluso dentro del rango esperado para una sola subespecie en comparación con los orangutanes (aunque esto se debe en parte al gran dimorfismo sexual exhibido en gorilas y orangutanes). ^{[ 22 ]} Baab concluyó que H. erectus sl era o bien una sola especie variable, varias subespecies divididas por el tiempo y la geografía, o varias especies geográficamente dispersas pero estrechamente relacionadas. ^{[ 23 ]} En 2015, los paleoantropólogos David Strait, Frederick Grine y John Fleagle incluyeron a H. ergaster como una de las siete especies de Homo "ampliamente reconocidas" , junto con H. habilis , H. rudolfensis , H. erectus , H. heidelbergensis , H. neanderthalensis y H. sapiens , señalando que otras especies, como H. floresiensis y H. antecessor , eran menos reconocidas o menos conocidas. ^{[ 18 ]}

Variación en el material fósil

KNM ER 3733

KNM ER 3883

KNM WT 15000 (" Chico Turkana ")

Comparando varios fósiles africanos atribuidos a H. erectus o H. ergaster con fósiles asiáticos, en particular el espécimen tipo de H. erectus , en 2013, Ian Tattersall concluyó que referirse al material africano como H. ergaster en lugar de " H. erectus africano " era una "mejora considerable" ya que había muchas autapomorfías que distinguían el material de los dos continentes entre sí. ^{[ 24 ]} Tattersall cree que es apropiado usar la designación H. erectus solo para fósiles del este de Asia, ignorando su uso anterior como nombre para un grado adaptativo de fósiles humanos de toda África y Eurasia. Aunque Tattersall concluyó que el material de H. ergaster representa los fósiles de un solo clado de Homo , también encontró que había una diversidad considerable dentro de este clado; La mandíbula KNM ER 992 coincidía bien con otras mandíbulas fósiles de la región, como OH 22 de Olduvai y KNM ER 3724 de Koobi Fora, pero no necesariamente coincidía con material craneal, como KNM ER 3733 y KNM ER 3883 (ya que ninguno conserva la mandíbula), ni con la mandíbula conservada en el Niño de Turkana, que tiene una dentición marcadamente diferente. ^{[ 24 ]}

El fósil más emblemático de H. ergaster es el cráneo KNM ER 3733, que se distingue claramente del H. erectus asiático por varias características, entre ellas que las crestas supraorbitales se proyectan hacia adelante y hacia arriba, formando un arco independiente sobre cada órbita, y que la caja craneana es bastante alta en comparación con su anchura, con paredes laterales curvas. KNM ER 3733 también se distingue de KNM ER 3883 por varias características, en particular porque los márgenes de las crestas supraorbitales de KNM ER 3883 son muy gruesos y sobresalen hacia afuera, pero ligeramente hacia abajo en lugar de hacia arriba. ^{[ 25 ]} Ambos cráneos se pueden distinguir del cráneo del Niño de Turkana, que posee engrosamientos solo ligeramente sustanciales de los márgenes orbitales superiores, careciendo del engrosamiento más vertical de KNM ER 3883 y la protrusión agresiva de KNM ER 3733. Además, la estructura facial del Niño de Turkana es más estrecha y larga que la de los otros cráneos, con una abertura nasal más alta y probablemente un perfil más plano de la parte superior del rostro. Es posible que estas diferencias se deban a que el Niño de Turkana era un subadulto, de 7 a 12 años. ^{[ 26 ]} Además, se presume que KNM ER 3733 fue el cráneo de una hembra (mientras que el Niño de Turkana se interpreta tradicionalmente como masculino), lo que significa que el dimorfismo sexual puede explicar algunas de las diferencias. ^{[ 14 ]}

Las diferencias entre el cráneo del Niño de Turkana y los especímenes KNM ER 3733 y KNM ER 3883, así como las diferencias en la dentición entre el Niño de Turkana y el espécimen KNM ER 992, han sido interpretadas por algunos, como el paleoantropólogo Jeffrey H. Schwartz, como indicativas de que el Niño de Turkana y el resto del material de H. ergaster no representan el mismo taxón. Schwartz también señaló que ninguno de los fósiles parecía representar a H. erectus , especie que, en su opinión, necesitaba una revisión significativa. ^{[ 27 ]} En 2000, la paleoantropóloga francesa Valéry Zeitoun sugirió que los especímenes KNM ER 3733 y KNM ER 3883 deberían ser asignados a dos especies distintas, a las que denominó H. kenyaensis (espécimen tipo KNM ER 3733) y H. okotensis (espécimen tipo KNM ER 3883), pero estas designaciones han tenido poca aceptación. ^{[ 28 ]}

Aunque frecuentemente se asume que se originó en África Oriental , los orígenes de H. ergaster se ven oscurecidos por el hecho de que la especie marca una ruptura radical con especies anteriores de Homo y Australopithecus en sus largas extremidades, altura y proporciones corporales modernas. Si bien se han encontrado numerosas herramientas del Pleistoceno en África Oriental, no se puede afirmar con certeza que H. ergaster se originó allí sin nuevos descubrimientos fósiles. ^{[ 29 ]} Se asume que H. ergaster evolucionó a partir de especies anteriores de Homo , probablemente H. habilis . Aunque se han inferido poblaciones de H. ergaster fuera de África basándose en la distribución geográfica de sus descendientes y herramientas que coinciden con las de África Oriental, los fósiles de la especie provienen principalmente de África Oriental en el rango de tiempo de 1,8 a 1,7  millones de años atrás. La mayoría de los fósiles se han recuperado en las orillas del lago Turkana en Kenia. ^{[ 10 ]}

El espécimen más antiguo conocido de H. erectus sl en África (es decir, H. ergaster ) es DNH 134 , un cráneo recuperado en el sistema de paleocuevas de Drimolen en Sudáfrica, datado entre 2,04 y 1,95  millones de años atrás. Este cráneo es también el espécimen más antiguo conocido de H. erectus sl en general, mostrando claras similitudes con KNM ER 3733, y demuestra que los primeros H. ergaster coexistieron con otros homininos como Paranthropus robustus y Australopithecus sediba . ^{[ 30 ]}

También hay especímenes más jóvenes de H. ergaster ; en particular, el Niño de Turkana data de  hace aproximadamente 1,56 millones de años. ^{[ 10 ]} Un puñado de cráneos africanos aún más jóvenes dan argumentos a favor de una continuidad anatómica a largo plazo, aunque no está claro si pueden considerarse formalmente como especímenes de H. ergaster ; el cráneo " Homínido de Olduvai 9 " de la Garganta de Olduvai data de  hace aproximadamente 1,2 a 1,1 millones de años y también hay cráneos de Buia (cerca de la costa de Eritrea, datados en ~1  millón de años), la Formación Bouri en Etiopía (datada entre 1 millón y 780.000 años) y un cráneo fragmentario de Olorgesailie en Kenia (datado entre 970.000 y 900.000 años). El cráneo de Olduvai es similar al de H. erectus asiático por su enorme arco superciliar, pero los demás solo muestran pequeñas diferencias con los cráneos de H. ergaster anteriores . ^{[ 31 ]}

El H. erectus en Asia, así como los homininos posteriores en Europa (es decir, H. heidelbergensis y H. neanderthalensis ) y África ( H. sapiens ) son probablemente linajes descendientes de H. ergaster. ^{[ 10 ]} Dado que se cree que H. ergaster fue el ancestro de estos Homo posteriores , podría haber persistido en África hasta hace unos 600 000 años, cuando el tamaño del cerebro aumentó rápidamente y surgió H. heidelbergensis . ^{[ 32 ]}

Tradicionalmente, se consideraba a H. erectus como el hominino que primero abandonó África para colonizar Europa y Asia. Si H. ergaster es distinto de H. erectus , este papel se aplicaría a H. ergaster en su lugar. ^{[ 24 ] [ 10 ]} Se conoce muy poca información concreta sobre cuándo y qué Homo apareció primero en Europa y Asia, ya que los homininos fósiles del Pleistoceno temprano son escasos en ambos continentes, y que hubiera sido H. ergaster (o " H. erectus temprano ") el que se expandió, así como la manera particular en que lo hizo, sigue siendo una conjetura. ^{[ 20 ]} La presencia de fósiles de H. erectus en Asia oriental significa que una especie humana, muy probablemente H. ergaster , había abandonado África antes de 1  millón de años, ^{[ 33 ]} la suposición histórica ha sido que migraron por primera vez fuera de África  hace unos 1,9 a 1,7 millones de años. ^{[ 20 ]} Los descubrimientos en Georgia y China retrasan aún más la fecha posible más tardía, antes de  hace 2 millones de años, lo que también pone en duda la idea de que H. ergaster fue el primer homínido en abandonar África. ^{[ 34 ]}

La principal razón para abandonar África probablemente fue el crecimiento demográfico que periódicamente superaba la disponibilidad de recursos, lo que provocó que grupos fragmentados se establecieran en territorios vecinos y deshabitados con el tiempo. La fisiología y la tecnología mejorada de H. ergaster podrían haberles permitido viajar y colonizar territorios que nadie había ocupado antes. ^{[ 33 ]} No está claro si H. ergaster era realmente el único capaz de expandirse fuera de África; es probable que los australopitecinos hubieran colonizado las sabanas de toda África hace 3  millones de años y no hay razones claras por las que no hubieran podido expandirse a las praderas de Asia antes que H. ergaster . ^{[ 19 ]}

La suposición general es que los homininos migraron fuera del continente ya sea a través del extremo sur del Mar Rojo o a lo largo del Valle del Nilo , pero no se conocen homininos fósiles de ninguna de las dos regiones del Pleistoceno temprano. Los fósiles de Homo más antiguos fuera de África son los cráneos de Dmanisi de Georgia (datados entre 1,77 y 1,85  millones de años, ^{[ 34 ]} que representan a H. ergaster temprano o a un nuevo taxón, H. georgicus ), tres incisivos de Ubeidiya en Israel (de aproximadamente 1,4 a 1  millón de años) y los fósiles del Hombre de Java ( H. erectus erectus , a más de cinco mil millas de distancia). ^{[ 29 ]} La datación de los especímenes clave de H. erectus asiáticos (incluido el Hombre de Java) no es del todo segura, pero es probable que todos tengan 1,5  millones de años o menos. ^{[ 20 ]} Ubeidiya es también el yacimiento más antiguo confirmado de herramientas achelenses (una de las industrias de herramientas asociadas con H. ergaster ) fuera de África; las herramientas recuperadas allí se asemejan mucho a herramientas más antiguas descubiertas en África Oriental. ^{[ 33 ]}

La evidencia fósil más antigua de Homo en Asia son los cráneos de Dmanisi mencionados anteriormente, que comparten muchos rasgos con H. ergaster en África, lo que sugiere que H. ergaster podría haberse expandido fuera de África  hace tan pronto como 1,7–1,9 millones de años. ^{[ 35 ]} Además de los rasgos similares a H. ergaster , los cráneos de Dmanisi poseen una amplia variedad de otros rasgos, algunos de los cuales son similares a rasgos de homininos anteriores como H. habilis , y el sitio carece notablemente de hachas de mano conservadas (por lo demás característico de H. ergaster ), lo que significa que los homininos podrían haberse extendido fuera de África incluso antes que H. ergaster . ^{[ 19 ]} El cráneo D2700 (cráneo 3 de Dmanisi) en particular se asemeja a H. habilis en el pequeño volumen de su caja craneana (600 cc), la forma de la cara media y superior y la falta de una nariz externa. La mezcla de cráneos en Dmanisi sugiere que la definición de H. ergaster (o H. erectus ) podría ampliarse para incluir fósiles que de otro modo se asignarían a H. habilis , o que dos especies distintas de humanos arcaicos abandonaron África tempranamente. ^{[ 31 ]} Además de los fósiles de Dmanisi, se han descubierto herramientas de piedra fabricadas por homininos en la Meseta de Loess en China, datadas en 2,12  millones de años, lo que significa que los homininos debieron haber abandonado África antes de esa época. ^{[ 34 ]}

Históricamente, una hipótesis alternativa ha sido que Homo evolucionó en Asia a partir de ancestros anteriores que habían migrado allí desde África, y luego se expandió de nuevo a Europa, donde dio origen a H. sapiens . Esta visión fue sostenida notablemente por Eugène Dubois , quien describió por primera vez fósiles de H. erectus en el siglo XIX y consideró los fósiles del Hombre de Java, en ese momento indiscutiblemente los fósiles de homininos más antiguos conocidos, como prueba de la hipótesis. Aunque el descubrimiento de australopitecinos y Homo anteriores en África significó que Homo en sí no se originó en Asia, la idea de que H. erectus (o H. ergaster ) en particular sí lo hizo, y luego se expandió de nuevo a África, ha resurgido ocasionalmente. ^{[ 36 ]} Varios descubrimientos fósiles se han utilizado para apoyarla a lo largo de los años, incluyendo un conjunto masivo de mandíbulas de Indonesia que se percibieron como similares a las de los australopitecinos y se denominaron Megantropus (ahora se cree que es un simio homínido no relacionado ). El descubrimiento de H. floresiensis en 2003, que conservaba una anatomía primitiva del pie y la muñeca que recuerda a la de H. habilis y Australopithecus, volvió a sugerir la existencia de homininos pre- erectus en Asia, aunque no se conocen huesos de pie o muñeca comparables de H. erectus, lo que imposibilita las comparaciones. ^{[ 37 ]} La idea de que H. ergaster / H. erectus evolucionó primero en Asia antes de expandirse de nuevo a África se debilitó sustancialmente con la datación del cráneo DNH 134, que tiene aproximadamente 2 millones de años, anterior a todos los demás fósiles conocidos de H. ergaster / H. erectus . ^{[ 30 ]} 

Los únicos restos postcraneales bien conservados de H. ergaster provienen del fósil del Niño de Turkana. A diferencia de los australopitecinos, los brazos del Niño de Turkana no eran más largos en relación con sus piernas que los brazos de los humanos actuales, y el torso cónico de sus ancestros había evolucionado hacia un pecho más alargado sobre caderas estrechas, otra similitud con los humanos modernos. ^{[ 38 ]} La tibia (hueso de la espinilla) del Niño de Turkana es relativamente más larga que el mismo hueso en los humanos modernos, lo que potencialmente significa que había mayor flexión en la rodilla al caminar. ^{[ 39 ]} La complexión delgada y alargada del Niño de Turkana puede explicarse por el hecho de que H. ergaster vivía en ambientes cálidos, áridos y estacionales. Mediante el adelgazamiento del cuerpo, el volumen corporal disminuye más rápido que el área de la piel, y una mayor área de piel significa una disipación de calor más efectiva. ^{[ 40 ]}

Los individuos de H. ergaster eran significativamente más altos que sus ancestros. Mientras que Lucy , un famoso fósil de Australopithecus , habría medido solo alrededor de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de altura al morir, Turkana Boy medía alrededor de 1,62 m (5 pies 4 pulgadas) de altura y probablemente habría alcanzado 1,82 m (6 pies) o más si hubiera sobrevivido hasta la edad adulta. ^{[ 38 ]} Se cree que los H. ergaster adultos tenían un tamaño que oscilaba entre aproximadamente 1,45 y 1,85 m (4 pies 9 pulgadas a 6 pies 1 pulgada) de altura. ^{[ 39 ]}             

Debido a su adaptación a un clima cálido y árido, H. ergaster podría haber sido también la primera especie humana en tener una piel casi sin pelo y desnuda. Si en cambio H. ergaster hubiera tenido una cubierta de pelo corporal similar a la de los simios, la sudoración (el principal medio por el cual los humanos modernos evitan que sus cerebros y cuerpos se sobrecalienten) no habría sido tan eficiente. ^{[ 40 ]} Aunque la sudoración es la explicación generalmente aceptada para la ausencia de pelo, otras explicaciones propuestas incluyen una reducción de la carga parasitaria ^{[ 41 ]} y la selección sexual . ^{[ 42 ]} Es dudoso que los australopitecinos y los primeros Homo fueran lo suficientemente móviles como para que la pérdida de pelo fuera un rasgo ventajoso, mientras que H. ergaster estaba claramente adaptado para viajes de larga distancia y se destacó por habitar altitudes más bajas (y entornos de sabana abiertos y cálidos) que sus ancestros. Los australopitecinos habitaban típicamente altitudes más frías y elevadas, entre 1000 y 1600 m (3300 y 5200  pies), donde las temperaturas nocturnas habrían descendido significativamente y es posible que se requiriera el pelaje aislante. ^{[ 43 ]}

Alternativamente, y a pesar de esto, la pérdida del vello corporal podría haber ocurrido significativamente antes que en H. ergaster . Aunque no se conocen impresiones de la piel en ningún hominino extinto, es posible que los ancestros humanos ya estuvieran perdiendo el vello corporal  hace unos 3 millones de años. Los ancestros humanos adquirieron piojos púbicos de los gorilas hace unos 3  millones de años, y la especiación del humano a partir de los piojos púbicos de los gorilas solo fue posible porque los ancestros humanos habían perdido la mayor parte del vello corporal para esa fecha temprana. ^{[ 44 ]} También es posible que la pérdida del vello corporal ocurriera en una fecha significativamente posterior. El análisis genético sugiere que la alta actividad en el receptor de melanocortina 1 , que produce piel oscura, se remonta a unos 1,2  millones de años atrás. Esto podría indicar la evolución de la ausencia de vello alrededor de esa época, ya que la falta de vello corporal habría dejado la piel expuesta a la radiación UV dañina . ^{[ 45 ]}

Las diferencias con los humanos modernos habrían sido fácilmente evidentes en el rostro y el cráneo de H. ergaster . El cerebro del Niño de Turkana estaba casi completamente desarrollado al momento de su muerte, pero su volumen (880 cc) era solo unos 130 cc mayor que el máximo encontrado en H. habilis , unos 500 cc por debajo del promedio de los humanos modernos. El aumento de 130 cc con respecto a H. habilis se vuelve mucho menos significativo de lo que podría presumirse cuando se considera el mayor tamaño corporal del Niño de Turkana y H. ergaster . ^{[ 46 ]} Considerando todos los cráneos de H. ergaster , el volumen cerebral de la especie varió principalmente entre 600 y 910 cc, con algunos ejemplos pequeños que solo tenían un volumen de 508–580 cc. Dado que su cerebro era más pequeño que el de los humanos modernos, el cráneo de H. ergaster se estrechaba inmediatamente detrás de las órbitas oculares ( constricción postorbital ). ^{[ 39 ]}

La caja craneana era larga y baja, y la frente del Niño de Turkana era plana y retraída, fusionándose en ángulo con el arco superciliar sobre sus ojos. Una diferencia notable entre el Niño de Turkana y los australopitecinos y H. habilis habría sido su nariz, que habría sido similar a la de los humanos modernos al proyectarse hacia adelante y tener fosas nasales orientadas hacia abajo. Esta nariz externa también podría haber sido una adaptación a un clima más cálido, ya que las narices de los humanos modernos suelen ser más frías que sus cuerpos centrales, condensando la humedad que de otro modo se habría exhalado y perdido durante períodos de mayor actividad. ^{[ 46 ]} El rostro del Niño de Turkana habría sido más largo de arriba a abajo que el de los humanos modernos, con las mandíbulas proyectándose más hacia afuera ( prognatismo ). Aunque las mandíbulas y los dientes eran más pequeños que los del australopitecino y H. habilis promedio , aún eran significativamente más grandes que los de los humanos modernos. Dado que la mandíbula se inclinaba bruscamente hacia atrás, es probable que carecieran de mentón. ^{[ 40 ]}

La estructura general del cráneo y el rostro del Niño de Turkana también se refleja en otros cráneos de H. ergaster , que combinan rostros grandes y prominentes con arcos superciliares, frentes retraídas, dientes grandes y huesos nasales prominentes. ^{[ 40 ]} Aunque el Niño de Turkana no habría tenido más de 12 años al morir, su estatura es más similar a la de un joven moderno de 15 años y su cerebro es comparable al de un niño moderno de 1 año. Según los estándares modernos, H. ergaster habría tenido limitaciones cognitivas, aunque la invención de nuevas herramientas demuestra que eran más inteligentes que sus predecesores. ^{[ 47 ]}

H. ergaster poseía una masa corporal significativamente mayor en comparación con homininos anteriores como Homo primitivo , Australopithecus y Paranthropus . ^{[ 16 ]} Mientras que los australopitecinos generalmente pesaban entre 29 y 48  kg (64 y 106  libras), H. ergaster generalmente pesaba entre 52 y 63  kg (115 y 139  libras). ^{[ 48 ]} Es posible que el mayor tamaño corporal fuera el resultado de vivir en un entorno de sabana abierta, donde un mayor tamaño permite explotar dietas más amplias en áreas de forrajeo más grandes, aumenta la movilidad y también permite cazar presas más grandes. ^{[ 16 ]} La mayor masa corporal también significa que los padres habrían podido llevar a sus hijos a una edad más avanzada y con mayor masa. ^{[ 48 ]}

Aunque el dimorfismo sexual reducido se ha citado históricamente como una de las diferencias radicales entre H. ergaster y los Homo y australopitecinos anteriores , ^{[ 16 ] [ 29 ]} no está claro si los australopitecinos eran significativamente más dimórficos sexualmente que H. ergaster o los humanos modernos. ^{[ 49 ]} La evidencia esquelética sugiere que los sexos en H. ergaster no diferían más en tamaño que los sexos en los humanos modernos, ^{[ 47 ]} pero un estudio de 2003 de los paleoantropólogos Philip L. Reno, Richard S. Meindl, Melanie A. McCollum y C. Owen Lovejoy sugirió que lo mismo era cierto también para el significativamente anterior Australopithecus afarensis . ^{[ 49 ]} El dimorfismo sexual es difícil de medir en especies extintas ya que el sexo de los fósiles generalmente no es determinable. Históricamente, los científicos han medido típicamente las diferencias entre los extremos (en términos de tamaño y morfología) del material fósil atribuido a una especie y han asumido que la proporción resultante se aplica a la diferencia media entre individuos machos y hembras. ^{[ 50 ]}

Las dimensiones de una pelvis de una  hembra adulta de H. ergaster de 1,8 millones de años de antigüedad procedente de Gona , Etiopía, sugieren que H. ergaster habría sido capaz de dar a luz hijos con un tamaño cerebral prenatal (antes del nacimiento) máximo de 315 cc, aproximadamente entre el 30 y el 50 % del tamaño del cerebro adulto. Este valor se sitúa en un punto intermedio entre el de los chimpancés (~40 %) y el de los humanos modernos (28 %). ^{[ 51 ]} Se pueden extraer más conclusiones sobre el crecimiento y el desarrollo en los primeros Homo a partir del niño de Mojokerto , un H. erectus asiático de aproximadamente 1,4 a 1,5 millones de años de antigüedad y aproximadamente un año de edad , que tenía un cerebro de aproximadamente el 72-84 % del tamaño del cerebro de un H. erectus adulto , lo que sugiere una trayectoria de crecimiento cerebral más similar a la de otros grandes simios que a la de los humanos modernos. ^{[ 52 ]} Tanto la pelvis de Gona como el niño de Mojokerto sugieren que el crecimiento prenatal de H. ergaster era similar al de los humanos modernos, pero que el crecimiento y desarrollo postnatal (posterior al nacimiento) era intermedio entre el de los chimpancés y el de los humanos modernos. ^{[ 51 ]} La tasa de desarrollo más rápida sugiere que la altricialidad (una infancia prolongada y un largo período de dependencia de los padres) evolucionó en una etapa posterior de la evolución humana, posiblemente en el último ancestro común de los neandertales y los humanos modernos. ^{[ 52 ]} La tasa de desarrollo más rápida también podría indicar que la esperanza de vida de H. ergaster y H. erectus era menor que la de los humanos posteriores y modernos. ^{[ 53 ]}

Se suele asumir que el mayor tamaño corporal y cerebral de H. ergaster , en comparación con sus ancestros, habría conllevado mayores necesidades dietéticas y energéticas. ^{[ 48 ]} En 2002, los paleoantropólogos Leslie C. Aiello y Jonathan CK Wells afirmaron que los requerimientos metabólicos promedio en reposo de H. ergaster habrían sido un 39 % mayores que los de Australopithecus afarensis , un 30 % mayores en los machos y un 54 % mayores en las hembras. ^{[ 54 ]} Sin embargo, las proporciones del torso de H. ergaster implican un intestino relativamente pequeño, ^{[ 54 ]} lo que significa que las necesidades energéticas podrían no haber sido necesariamente mayores en H. ergaster que en los homininos anteriores. Esto se debe a que el intestino de los simios (y australopitecinos) anteriores era grande y costoso en energía, ya que necesitaba sintetizar grasa mediante la fermentación de materia vegetal, mientras que H. ergaster probablemente consumía significativamente más grasa animal que sus predecesores. Esto habría permitido desviar más energía al crecimiento cerebral, aumentando el tamaño del cerebro y manteniendo los requerimientos energéticos de especies anteriores. ^{[ 55 ] [ 56 ]}

Si hubieran tenido mayores requerimientos energéticos, H. ergaster habría necesitado ingerir muchísimo más alimento que los australopitecinos, o bien alimentos de calidad superior. Si hubieran consumido el mismo tipo de alimentos que los australopitecinos, el tiempo de alimentación habría tenido que incrementarse drásticamente en proporción a las calorías adicionales requeridas, reduciendo así el tiempo que H. ergaster podría dedicar al descanso, la socialización y el desplazamiento. Si bien esto habría sido posible, se considera improbable, especialmente dado que las mandíbulas y los dientes de H. ergaster son de menor tamaño que los de los australopitecinos, lo que sugiere un cambio en la dieta, alejándose de los alimentos fibrosos y difíciles de masticar. Independientemente de las necesidades energéticas, el pequeño intestino de H. ergaster también sugiere una dieta más fácilmente digerible, compuesta por alimentos de mayor calidad. ^{[ 54 ]}

Es probable que H. ergaster consumiera carne en mayor proporción que los australopitecinos anteriores. ^{[ 54 ]} Probablemente obtenía carne mediante una combinación de emboscadas, caza activa y carroñeo en confrontación. H. ergaster no solo debía poseer la capacidad de correr largas distancias , sino que también debía ser capaz de defenderse a sí mismo y a los cadáveres de sus presas de la variedad de depredadores africanos contemporáneos. Es posible que una disminución en la variedad de especies de carnívoros africanos hace aproximadamente 1,5  millones de años se deba a la competencia con homininos oportunistas y carnívoros. ^{[ 57 ]}

Por sí sola, la carne podría no haber sido suficiente para sustentar completamente a H. ergaster . Los humanos modernos no pueden metabolizar la proteína lo suficiente como para cubrir más del 50% de sus necesidades energéticas, y aquellos que dependen en gran medida de productos de origen animal en su dieta, en su mayoría recurren a la grasa para cubrir el resto de sus requerimientos energéticos. ^{[ 54 ]} Varias razones hacen improbable una dieta completamente basada en carne en H. ergaster ; la más importante es que los ungulados africanos (la presa principal disponible) son relativamente bajos en grasa y que las dietas ricas en carne exigen una mayor ingesta de agua, lo cual habría sido difícil en un entorno abierto y cálido. Los cazadores-recolectores africanos modernos que dependen en gran medida de la carne, como los pueblos Hadza y San , también utilizan medios culturales para recuperar la máxima cantidad de grasa de los cadáveres de sus presas, un método que no habría estado disponible para H. ergaster . ^{[ 58 ]}

H. ergaster probablemente consumió grandes cantidades de carne, mucho más que sus ancestros, pero también tuvo que recurrir a una variedad de otras fuentes de alimento, como semillas, miel, nueces, invertebrados, ^{[ 58 ]} tubérculos nutritivos, bulbos y otros órganos de almacenamiento subterráneo de plantas. ^{[ 40 ]} La capacidad de masticación relativamente pequeña de H. ergaster , en comparación con sus ancestros de mandíbulas más grandes, significa que la carne y los alimentos vegetales de alta calidad consumidos probablemente requirieron el uso de herramientas para su procesamiento antes de comer. ^{[ 59 ]}

H. ergaster vivió en la sabana africana, que durante el Pleistoceno albergaba una comunidad de carnívoros considerablemente más formidable que la sabana actual. Los homininos probablemente solo pudieron adaptarse a la vida en la sabana si ya habían desarrollado comportamientos de defensa efectivos contra los depredadores. La defensa contra los depredadores probablemente se habría logrado mediante la vida de H. ergaster en grandes grupos, la posesión de herramientas de piedra (y presumiblemente de madera) y el establecimiento de un comportamiento de contraataque efectivo. En los primates modernos que pasan una cantidad significativa de tiempo en la sabana, como los chimpancés y los babuinos de la sabana , los individuos forman grandes grupos de varios machos, donde varios machos pueden trabajar juntos eficazmente para defenderse y contraatacar a los depredadores, ocasionalmente con el uso de piedras o palos, y proteger al resto del grupo. Es posible que se exhibiera un comportamiento similar en los primeros Homo . Basándose en los sistemas de vínculos masculinos dentro de los bonobos y chimpancés, y la tendencia hacia el vínculo masculino en los cazadores-recolectores modernos, los grupos de los primeros Homo podrían haber estado vinculados también por los machos. Debido a la escasez de material fósil, el tamaño de los grupos en los primeros Homo no se puede determinar con ninguna certeza. Los grupos probablemente eran grandes, es posible que los grupos estuvieran por encima del rango superior de tamaños de grupos conocidos entre chimpancés y babuinos ( aproximadamente 100 individuos o más). ^{[ 60 ]} En 1993, los paleoantropólogos Leslie C. Aiello y RIM Dunbar estimaron que el tamaño del grupo de H. habilis y H. rudolfensis , basándose en el tamaño del neocórtex (ya que existe una relación conocida entre el tamaño del neocórtex y el tamaño del grupo en los primates modernos no humanos), ^{[ 61 ]} habría oscilado entre aproximadamente 70 y 85 individuos. ^{[ 62 ]} Con el factor adicional del bipedismo, que es energéticamente más barato que el cuadrupedismo, el tamaño máximo de grupo ecológicamente tolerable podría haber sido incluso mayor. ^{[ 60 ]} Las estimaciones de tamaño de grupo de Aiello y Dunbar con respecto a H. ergaster fueron de 91 a 116 individuos. ^{[ 62 ]}

El comportamiento social y de contraataque de los primeros Homo probablemente se transmitió a H. ergaster , donde es probable que se haya desarrollado aún más. H. ergaster fue probablemente el primer primate en ocupar el nicho de carnívoro social (es decir, cazador-recolector ). ^{[ 60 ]} Tal comportamiento probablemente habría sido el resultado de contraataques en el contexto de la competencia por alimento nutritivo con otros carnívoros y probablemente habría evolucionado a partir de algo similar a la caza oportunista que a veces exhiben los chimpancés. El cambio a la depredación en grupos podría haber desencadenado una cascada de cambios evolutivos que modificaron el curso de la evolución humana. Los comportamientos cooperativos, como la caza oportunista en grupos, la defensa contra depredadores y el carroñeo de confrontación, habrían sido cruciales para la supervivencia, lo que significa que se produjo gradualmente una transición fundamental en la psicología. Al no ser favorecido el comportamiento típico de "cooperación competitiva" exhibido por la mayoría de los primates por la selección natural y al tomar su lugar las tendencias sociales, la caza y otras actividades se habrían convertido en verdaderos esfuerzos colaborativos. Debido a que el comportamiento de contraataque se exhibe típicamente en los machos de los primates modernos, se cree que la caza social en los humanos arcaicos era una actividad principalmente masculina. Es probable que las hembras realizaran otros tipos de búsqueda de alimento, recolectando alimentos que no requerían caza (es decir, frutas, nueces, huevos, etc.). ^{[ 63 ]}

Dado que la caza era una actividad social, es probable que los individuos compartieran la carne entre sí, lo que habría fortalecido los lazos tanto entre los cazadores como entre estos y el resto del grupo H. ergaster . Es probable que las hembras también compartieran lo que habían recolectado con el resto del grupo. Este desarrollo podría haber llevado a que las amistades entre machos y hembras se convirtieran en parejas monógamas oportunistas . Dado que la selección sexual de las hembras probablemente favoreció a los machos que podían cazar, el comportamiento social emergente resultante de estas nuevas conductas se habría transmitido y amplificado a través de las generaciones. ^{[ 63 ]}

La única evidencia directa de la composición de grupos de H. ergaster proviene de una serie de yacimientos en las afueras de Ileret, en Kenia, donde  se han conservado 97 huellas dejadas hace aproximadamente 1,5 millones de años por un grupo de al menos 20 individuos. Basándonos en el tamaño de las huellas, una de las rutas parece haber sido de un grupo compuesto exclusivamente por machos, posiblemente un grupo especializado en tareas específicas, como una patrulla fronteriza o un grupo de caza o recolección. Si esta evaluación es correcta, sugeriría además una división de responsabilidades entre machos y hembras. En las sociedades modernas de cazadores-recolectores que se centran en presas grandes, los grupos de machos suelen ser enviados a abatir estos animales de alto riesgo y, debido a la baja tasa de éxito, los grupos de hembras tienden a centrarse en alimentos más predecibles. ^{[ 64 ]}

La médula espinal del Niño de Turkana habría sido más estrecha que la de los humanos modernos, lo que significa que el sistema nervioso de H. ergaster y sus músculos respiratorios podrían no haber estado lo suficientemente desarrollados como para producir o controlar el habla. ^{[ 39 ]} En 2001, los antropólogos Bruce Latimer y James Ohman concluyeron que el Niño de Turkana padecía displasia esquelética y escoliosis , y por lo tanto no habría sido representativo del resto de su especie en este aspecto. ^{[ 75 ]} En 2006, cuando el antropólogo Marc Meyer y sus colegas describieron un espécimen de H. erectus sl de Dmanisi, Georgia, datado en 1,78  millones de años. El fósil conserva las vértebras de Homo más antiguas conocidas y la columna vertebral encontrada se encuentra dentro del rango de las columnas vertebrales de los humanos modernos, lo que sugiere que el individuo habría sido capaz de hablar. Meyer y sus colegas concluyeron que el habla probablemente fue posible en Homo muy temprano y que el Niño de Turkana probablemente sufrió algún defecto congénito, posiblemente estenosis espinal . ^{[ 76 ]}

En 2013 y 2014, la antropóloga Regula Schiess y sus colegas concluyeron que no había evidencia de defectos congénitos en el Niño Turkana y, a diferencia de los estudios de 2001 y 2006, consideraron que el espécimen era representativo de la especie. ^{[ 77 ] [ 78 ]}