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Sistema auditivo

Cómo los sonidos viajan desde la fuente hasta el cerebro El sistema auditivo es el sistema sensorial del sentido del oído . Incluye tanto los órganos sensoriales (los oídos) com...

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Cómo los sonidos viajan desde la fuente hasta el cerebro

El sistema auditivo es el sistema sensorial del sentido del oído . Incluye tanto los órganos sensoriales (los oídos) como las partes auditivas del sistema sensorial . [1]

Descripción general del sistema

El oído externo canaliza las vibraciones sonoras hacia el tímpano , aumentando la presión sonora en el rango de frecuencias medias. Los huesecillos del oído medio amplifican aún más la presión de vibración aproximadamente 20 veces. La base del estribo acopla las vibraciones hacia la cóclea a través de la ventana oval , que hace vibrar el líquido perilinfático (presente en todo el oído interno ) y hace que la ventana redonda se abulte hacia afuera mientras que la ventana oval se abulta hacia adentro. [ cita requerida ]

Los conductos vestibular y timpánico están llenos de perilinfa, y el conducto coclear más pequeño entre ellos está lleno de endolinfa , un fluido con una concentración de iones y un voltaje muy diferentes. [2] [3] [4] Las vibraciones de la perilinfa del conducto vestibular doblan las células externas del órgano de Corti (4 líneas) haciendo que se libere prestina en las puntas de las células. Esto hace que las células se alarguen y encojan químicamente ( motor somático ) y que los haces de pelos se desplacen, lo que, a su vez, afecta eléctricamente el movimiento de la membrana basilar (motor del haz de pelos). Estos motores ( células pilosas externas) amplifican las amplitudes de las ondas viajeras más de 40 veces. [5] Las células pilosas externas (OHC) están mínimamente inervadas por el ganglio espiral en haces comunicativos recíprocos lentos (no mielinizados) (más de 30 pelos por fibra nerviosa ); Esto contrasta con las células pilosas internas (CCI) que solo tienen inervación aferente (más de 30 fibras nerviosas por cada cabello) pero están muy conectadas. Hay de tres a cuatro veces más células pilosas internas que células pilosas internas. La membrana basilar (MB) es una barrera entre las escalas, a lo largo de cuyo borde se asientan las CCI y las CCI. El ancho y la rigidez de la membrana basilar varían para controlar las frecuencias que detecta mejor la CCI. En la base coclear, la MB es más estrecha y rígida (altas frecuencias), mientras que en el ápice coclear es más ancha y menos rígida (bajas frecuencias). La membrana tectorial (MT) ayuda a facilitar la amplificación coclear al estimular las CCI (directamente) y las CCI (a través de vibraciones endolinfáticas). El ancho y la rigidez de la MT son paralelos a los de la MB y, de manera similar, ayudan en la diferenciación de frecuencias. [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [ citas excesivas ]

El complejo olivar superior (SOC), en la protuberancia , es la primera convergencia de los pulsos cocleares izquierdo y derecho. El SOC tiene 14 núcleos descritos; aquí se utilizan sus abreviaturas (consulte Complejo olivar superior para conocer sus nombres completos). El MSO determina el ángulo del que proviene el sonido midiendo las diferencias de tiempo en la información izquierda y derecha. El LSO normaliza los niveles de sonido entre los oídos; utiliza las intensidades del sonido para ayudar a determinar el ángulo del sonido. El LSO inerva el IHC. Los VNTB inervan el OHC. Los MNTB inhiben el LSO a través de la glicina. Los LNTB son inmunes a la glicina y se utilizan para la señalización rápida. Los DPO son de alta frecuencia y tonotópicos. Los DLPO son de baja frecuencia y tonotópicos. Los VLPO tienen la misma función que los DPO, pero actúan en un área diferente. PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO y SPON (inhibidos por la glicina) son varios núcleos de señalización e inhibición. [15] [16] [17] [18]

El cuerpo trapezoidal es donde la mayoría de las fibras del núcleo coclear (NC) se decusan (se cruzan de izquierda a derecha y viceversa); este cruce ayuda en la localización del sonido. [19] El CN se divide en regiones ventral (VCN) y dorsal (DCN). El VCN tiene tres núcleos. [ aclaración necesaria ] Las células tupidas transmiten información de tiempo, su forma promedia las fluctuaciones de tiempo. Las células estrelladas (chopper) codifican espectros de sonido (picos y valles) por tasas de disparo neuronal espacial basadas en la fuerza de entrada auditiva (en lugar de la frecuencia). Las células pulpo tienen cerca de la mejor precisión temporal mientras se disparan, decodifican el código de tiempo auditivo. El DCN tiene 2 núcleos. El DCN también recibe información del VCN. Las células fusiformes integran información para determinar señales espectrales de ubicaciones (por ejemplo, si un sonido se originó desde adelante o desde atrás). Las fibras nerviosas cocleares (más de 30.000) tienen cada una una frecuencia más sensible y responden en un amplio rango de niveles. [20] [21]

Simplificando, las señales de las fibras nerviosas son transportadas por células tupidas a las áreas binaurales en el complejo olivar , mientras que los picos y valles de la señal son notados por las células estrelladas, y la sincronización de la señal es extraída por las células pulpo. El lemnisco lateral tiene tres núcleos: los núcleos dorsales responden mejor a la entrada bilateral y tienen respuestas de afinación compleja; los núcleos intermedios tienen respuestas de afinación amplias; y los núcleos ventrales tienen curvas de afinación amplias y moderadamente complejas. Los núcleos ventrales del lemnisco lateral ayudan al colículo inferior (CI) a decodificar sonidos modulados en amplitud al dar respuestas tanto fásicas como tónicas (notas cortas y largas, respectivamente). El CI recibe entradas que no se muestran, incluidas las áreas visuales (área pretectal: mueve los ojos al sonido. colículo superior: orientación y comportamiento hacia los objetos, así como movimientos oculares (sacados)), protuberancia (pedúnculo cerebeloso superior: conexión entre el tálamo y el cerebelo /escuchar el sonido y aprender la respuesta conductual), médula espinal (glandula gris periacueductal: escuchar el sonido y moverse instintivamente) y tálamo. Los anteriores son los que implican al CI en la "respuesta de sobresalto" y los reflejos oculares. Más allá de la integración multisensorial, el CI responde a frecuencias de modulación de amplitud específicas, lo que permite la detección del tono. El CI también determina las diferencias de tiempo en la audición binaural. [22] El núcleo geniculado medial se divide en ventral (células de relé e inhibidoras de relé: frecuencia, intensidad e información binaural transmitida topográficamente), dorsal (núcleos sintonizados amplios y complejos: conexión con la información somatosensorial) y medial (núcleos sintonizados anchos, complejos y estrechos: transmiten la intensidad y la duración del sonido). La corteza auditiva (CA) hace que el sonido sea consciente/percibido. La CA identifica los sonidos (reconocimiento del nombre del sonido) y también identifica la ubicación de origen del sonido. La CA es un mapa de frecuencia topográfica con haces que reaccionan a diferentes armonías, tiempos y tonos. La CA del lado derecho es más sensible a la tonalidad, la CA del lado izquierdo es más sensible a las diferencias secuenciales minúsculas en el sonido. [23] [24] Las cortezas prefrontales rostromedial y ventrolateral están involucradas en la activación durante el espacio tonal y el almacenamiento de recuerdos a corto plazo, respectivamente. [25] El giro de Heschl/giro temporal transversal incluye el área y la funcionalidad de Wernicke, está muy involucrado en los procesos de emoción-sonido, emoción-expresión facial y memoria de sonido. La corteza entorinal es la parte del "sistema del hipocampo" que ayuda y almacena los recuerdos visuales y auditivos. [26] [27] El giro supramarginal (GMS) ayuda a la comprensión del lenguaje y es responsable de las respuestas compasivas. El GMS vincula los sonidos con las palabras mediante el giro angular y ayuda en la elección de palabras. El GMS integra información táctil, visual y auditiva. [28] [29]

Estructura

Anatomía del oído humano (en esta imagen se exagera la longitud del canal auditivo).
  El color marrón es la oreja externa .
  El rojo es el oído medio .
  El morado es el oído interno .

Oído externo

Los pliegues de cartílago que rodean el canal auditivo se denominan pabellón auricular . Las ondas sonoras se reflejan y se atenúan cuando llegan al pabellón auricular, y estos cambios proporcionan información adicional que ayudará al cerebro a determinar la dirección del sonido.

Las ondas sonoras entran en el conducto auditivo , un tubo aparentemente simple. El canal auditivo amplifica los sonidos que tienen una frecuencia de entre 3 y 12 kHz . [ cita requerida ] La membrana timpánica , en el extremo más alejado del canal auditivo, marca el comienzo del oído medio .

Oído medio

Huesecillos auditivos de una disección profunda de la cavidad timpánica

Las ondas sonoras viajan a través del canal auditivo y golpean la membrana timpánica o tímpano . Esta información de onda viaja a través de la cavidad del oído medio llena de aire a través de una serie de huesos delicados: el martillo , el yunque y el estribo . Estos huesecillos actúan como una palanca, convirtiendo las vibraciones sonoras del tímpano de menor presión en vibraciones sonoras de mayor presión en otra membrana más pequeña llamada ventana oval o ventana vestibular. El manubrio (mango) del martillo se articula con la membrana timpánica, mientras que la base del estribo se articula con la ventana oval. Se necesita una mayor presión en la ventana oval que en la membrana timpánica porque el oído interno más allá de la ventana oval contiene líquido en lugar de aire. El reflejo estapedio de los músculos del oído medio ayuda a proteger el oído interno de daños al reducir la transmisión de energía sonora cuando el músculo estapedio se activa en respuesta al sonido. El oído medio todavía contiene la información del sonido en forma de onda; Se convierte en impulsos nerviosos en la cóclea .

Oído interno

El oído interno está formado por la cóclea y varias estructuras no auditivas. La cóclea tiene tres secciones llenas de líquido (es decir, la rampa media, la rampa timpánica y la rampa vestibular) y soporta una onda de líquido impulsada por la presión a través de la membrana basilar que separa dos de las secciones. Sorprendentemente, una sección, llamada conducto coclear o rampa media , contiene endolinfa . El órgano de Corti se encuentra en este conducto sobre la membrana basilar y transforma las ondas mecánicas en señales eléctricas en las neuronas. Las otras dos secciones se conocen como rampa timpánica y rampa vestibular . Estas se encuentran dentro del laberinto óseo, que está lleno de líquido llamado perilinfa , similar en composición al líquido cefalorraquídeo. La diferencia química entre los líquidos endolinfa y perilinfa es importante para el funcionamiento del oído interno debido a las diferencias de potencial eléctrico entre los iones de potasio y calcio. [ cita requerida ]

La vista en planta de la cóclea humana (típica de todos los mamíferos y la mayoría de los vertebrados ) muestra dónde se producen frecuencias específicas a lo largo de su longitud. La frecuencia es una función aproximadamente exponencial de la longitud de la cóclea dentro del órgano de Corti . En algunas especies, como los murciélagos y los delfines, la relación se expande en áreas específicas para respaldar su capacidad de sonar activo.

Órgano de Corti

El órgano de Corti situado en la escala media

El órgano de Corti forma una cinta de epitelio sensorial que recorre toda la escala media de la cóclea . Sus células ciliadas transforman las ondas del fluido en señales nerviosas. El viaje de innumerables nervios comienza con este primer paso; a partir de aquí, el procesamiento posterior conduce a una panoplia de reacciones y sensaciones auditivas.

Célula pilosa

Las células ciliadas son células columnares, cada una con un "haz de pelos" de 100 a 200 estereocilios especializados en la parte superior, por lo que reciben su nombre. Hay dos tipos de células ciliadas específicas del sistema auditivo: las células ciliadas internas y externas . Las células ciliadas internas son los mecanorreceptores de la audición: transducen la vibración del sonido en actividad eléctrica en las fibras nerviosas , que se transmite al cerebro. Las células ciliadas externas son una estructura motora. La energía del sonido provoca cambios en la forma de estas células, lo que sirve para amplificar las vibraciones del sonido de una manera específica de frecuencia. Descansando ligeramente sobre los cilios más largos de las células ciliadas internas se encuentra la membrana tectorial , que se mueve hacia adelante y hacia atrás con cada ciclo de sonido, inclinando los cilios, que es lo que provoca las respuestas eléctricas de las células ciliadas.

Las células ciliadas internas, como las células fotorreceptoras del ojo, muestran una respuesta gradual , en lugar de las típicas espigas de otras neuronas. Estos potenciales graduales no están limitados por las propiedades de "todo o nada" de un potencial de acción.

En este punto, uno puede preguntarse cómo un movimiento de este tipo de un haz de pelos desencadena una diferencia en el potencial de membrana. El modelo actual es que los cilios están unidos entre sí por " enlaces de punta ", estructuras que unen las puntas de un cilio con otro. Al estirarse y comprimirse, los enlaces de punta pueden abrir un canal iónico y producir el potencial receptor en la célula pilosa. Recientemente se ha demostrado que la cadherina-23 CDH23 y la protocadherina-15 PCDH15 son las moléculas de adhesión asociadas con estos enlaces de punta. [30] Se piensa que un motor impulsado por calcio causa un acortamiento de estos enlaces para regenerar las tensiones. Esta regeneración de la tensión permite la aprehensión de la estimulación auditiva prolongada. [31]

Neuronas

Las neuronas aferentes inervan las células ciliadas internas de la cóclea, en las sinapsis donde el neurotransmisor glutamato comunica señales de las células ciliadas a las dendritas de las neuronas auditivas primarias.

En la cóclea hay muchas menos células pilosas internas que fibras nerviosas aferentes: muchas fibras nerviosas auditivas inervan cada célula pilosa. Las dendritas neuronales pertenecen a las neuronas del nervio auditivo , que a su vez se une al nervio vestibular para formar el nervio vestibulococlear o nervio craneal número VIII. [32] La región de la membrana basilar que suministra las entradas a una fibra nerviosa aferente particular puede considerarse su campo receptivo .

Las proyecciones eferentes del cerebro a la cóclea también desempeñan un papel en la percepción del sonido, aunque esto no se comprende bien. Las sinapsis eferentes se producen en las células ciliadas externas y en las dendritas aferentes (hacia el cerebro) situadas debajo de las células ciliadas internas.

Estructura neuronal

Núcleo coclear

El núcleo coclear es el primer sitio de procesamiento neuronal de los datos "digitales" recién convertidos provenientes del oído interno (ver también fusión binaural ). En los mamíferos, esta región se divide anatómica y fisiológicamente en dos regiones, el núcleo coclear dorsal (DCN) y el núcleo coclear ventral (VCN). El VCN se divide a su vez por la raíz nerviosa en el núcleo coclear posteroventral (PVCN) y el núcleo coclear anteroventral (AVCN). [33]

Cuerpo trapezoidal

El cuerpo trapezoidal es un haz de fibras decusantes en la protuberancia ventral que transportan información utilizada para los cálculos binaurales en el tronco encefálico. Algunos de estos axones provienen del núcleo coclear y cruzan al otro lado antes de viajar al núcleo olivar superior. Se cree que esto ayuda a localizar el sonido . [34]

Complejo olivar superior

El complejo olivar superior se encuentra en la protuberancia y recibe proyecciones predominantemente del núcleo coclear ventral, aunque el núcleo coclear dorsal también se proyecta allí, a través de la estría acústica ventral. Dentro del complejo olivar superior se encuentran la oliva superior lateral (LSO) y la oliva superior medial (MSO). La primera es importante para detectar diferencias de nivel interaural, mientras que la segunda es importante para distinguir la diferencia de tiempo interaural . [17]

Lemnisco lateral en rojo, ya que conecta el núcleo coclear , el núcleo olivar superior y el colículo inferior , visto desde atrás.

Lemnisco lateral

El lemnisco lateral es un tracto de axones en el tronco encefálico que transporta información sobre el sonido desde el núcleo coclear a varios núcleos del tronco encefálico y, en última instancia, al colículo inferior contralateral del mesencéfalo .

Colículos inferiores

Los colículos inferiores (CI) se encuentran justo debajo de los centros de procesamiento visual conocidos como colículos superiores . El núcleo central del CI es un relevo casi obligatorio en el sistema auditivo ascendente, y lo más probable es que actúe para integrar información (específicamente con respecto a la localización de la fuente de sonido desde el complejo olivar superior [16] y el núcleo coclear dorsal ) antes de enviarla al tálamo y la corteza . [1] El colículo inferior también recibe entradas descendentes de la corteza auditiva y el tálamo auditivo (o núcleo geniculado medial ). [35]

Núcleo geniculado medial

El núcleo geniculado medial es parte del sistema de relevo talámico.

Corteza auditiva primaria

La corteza auditiva primaria es la primera región de la corteza cerebral que recibe información auditiva.

La percepción del sonido está asociada con el giro temporal superior posterior izquierdo (STG). El giro temporal superior contiene varias estructuras importantes del cerebro, incluidas las áreas de Brodmann 41 y 42, que marcan la ubicación de la corteza auditiva primaria , la región cortical responsable de la sensación de las características básicas del sonido, como el tono y el ritmo. Sabemos por la investigación en primates no humanos que la corteza auditiva primaria probablemente se puede dividir en subregiones funcionalmente diferenciables. [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] Se puede considerar que las neuronas de la corteza auditiva primaria tienen campos receptivos que cubren un rango de frecuencias auditivas y tienen respuestas selectivas a tonos armónicos. [43] Las neuronas que integran información de los dos oídos tienen campos receptivos que cubren una región particular del espacio auditivo.

La corteza auditiva primaria está rodeada por la corteza auditiva secundaria y se interconecta con ella. Estas áreas secundarias se interconectan con otras áreas de procesamiento en el giro temporal superior , en la orilla dorsal del surco temporal superior y en el lóbulo frontal . En los humanos, las conexiones de estas regiones con el giro temporal medio son probablemente importantes para la percepción del habla . El sistema frontotemporal que subyace a la percepción auditiva nos permite distinguir los sonidos como habla, música o ruido.

Las corrientes auditivas ventrales y dorsales

Conectividad de doble flujo entre la corteza auditiva y el lóbulo frontal de monos y humanos. Arriba: La corteza auditiva del mono (izquierda) y del humano (derecha) se representa esquemáticamente en el plano supratemporal y se observa desde arriba (con los opérculos parietofrontales eliminados). Abajo: El cerebro del mono (izquierda) y del humano (derecha) se representa esquemáticamente y se muestra desde un lado. Los marcos naranjas marcan la región de la corteza auditiva, que se muestra en las subfiguras superiores. Arriba y abajo: Los colores azules marcan las regiones afiliadas al ADS, y los colores rojos marcan las regiones afiliadas al AVS (las regiones rojo oscuro y azul marcan los campos auditivos primarios). Abreviaturas: AMYG-amígdala, HG-giro de Heschl, FEF-campo ocular frontal, IFG-giro frontal inferior, INS-ínsula, IPS-surco intraparietal, MTG-giro temporal medio, PC-centro de cabeceo, PMd-corteza premotora dorsal, PP-plano polar, PT-plano temporal, TP-polo temporal, Spt-parietal-temporal silviano, pSTG/mSTG/aSTG-giro temporal superior posterior/medio/anterior, CL/ML/AL/RTL-área del cinturón caudo/medio/antero/rostrotemporal-lateral, CPB/RPB-campos paracintales caudal/rostral. Utilizado con autorización de Poliva O. De dónde a qué: un modelo evolutivo basado en la neuroanatomía del surgimiento del habla en humanos.El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.

De la corteza auditiva primaria surgen dos vías separadas: la corriente auditiva ventral y la corriente auditiva dorsal. [44] La corriente auditiva ventral incluye el giro temporal superior anterior, el surco temporal superior anterior, el giro temporal medio y el polo temporal. Las neuronas en estas áreas son responsables del reconocimiento de sonidos y la extracción de significado de las oraciones. La corriente auditiva dorsal incluye el giro y surco temporal superior posterior, el lóbulo parietal inferior y el surco intraparietal. Ambas vías se proyectan en los humanos al giro frontal inferior. La función más establecida de la corriente auditiva dorsal en los primates es la localización del sonido. En los humanos, la corriente auditiva dorsal en el hemisferio izquierdo también es responsable de la repetición y articulación del habla, la codificación fonológica a largo plazo de los nombres de las palabras y la memoria de trabajo verbal.

Importancia clínica

El funcionamiento adecuado del sistema auditivo es necesario para poder percibir, procesar y comprender el sonido del entorno. La dificultad para percibir, procesar y comprender el sonido entrante puede afectar negativamente la capacidad de una persona para comunicarse, aprender y completar eficazmente las tareas rutinarias de su día a día. [45]

En los niños, el diagnóstico y el tratamiento tempranos de las alteraciones del funcionamiento del sistema auditivo son factores importantes para garantizar que se alcancen los hitos clave del desarrollo social, académico y del habla y el lenguaje. [46]

El deterioro del sistema auditivo puede incluir cualquiera de los siguientes:

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

  • Kandel, Eric R. (2012). Principios de la neurociencia . Nueva York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8.OCLC 795553723  .
  • Paseo alrededor de la cóclea
  • Sistema auditivo – Tutorial de neurociencia de la Universidad de Washington
  • Lincoln Gray. "Capítulo 13: Sistema auditivo: vías y reflejos". Neuroscience Online, el libro de texto electrónico de neurociencia de acceso abierto . Centro de Ciencias de la Salud de la Universidad de Texas en Houston (UTHealth). Archivado desde el original el 12 de noviembre de 2016. Consultado el 27 de abril de 2014 .
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