Aulacephalodon ("diente de cabeza surcada") es un género extinto de dicinodontes de tamaño mediano , o sinápsidos no mamíferos, que vivieron durante el período Pérmico tardío . Los individuos de Aulacephalodon se encuentran comúnmente en el Grupo Beaufort Inferior del Supergrupo Karoo de Sudáfrica . Alcanzando el dominio durante el Pérmico tardío , Aulacephalodon fue uno de los herbívoros vertebrados terrestres más grandes hasta su extinción al final del Pérmico. [ 2 ] Generalmente se reconocen tres especies: la especie tipo , A. bainii (nombrada en 1898), una segunda especie, A. peavoti (nombrada en 1921), y una tercera especie, A. kapoliwacela (nombrada en 2025). Sin embargo, existe un debate entre los paleontólogos sobre si A. peavoti es un verdadero miembro del género Aulacephalodon . [ 2 ] Aulacephalodon pertenece a la familia Geikiidae , una familia de dicinodontes generalmente caracterizada por sus cráneos cortos y anchos y grandes protuberancias nasales. [ 3 ] Se ha identificado dimorfismo sexual en A. bainii . [ 4 ]
Etimología
El nombre Aulacephalodon combina las palabras griegas aulak- (aulax), que significa "surco", kephale, que significa "cabeza", y odon, que significa diente. En conjunto, Aulacephalodon significa "diente de cabeza de surco". La especie Aulacephalodon bainii recibió su nombre en honor a Andrew Geddes Bain (1797-1864), geólogo e ingeniero vial escocés a quien se le atribuye el descubrimiento del primer cráneo de dicinodonte en Sudáfrica.
Descripción

Aulacephalodon se considera de tamaño mediano en relación con otras especies de dicinodontes, único entre otras especies de dicinodontes debido a los colmillos caninos que poseían. [ 2 ] La fosilización tiende a haber conservado solo cráneos y huesos completos o fragmentados de Aulacephalodon bainii, lo que obliga a los paleontólogos a utilizar las características únicas del cráneo al identificar especímenes que se cree que pertenecen al género. Aulacephalodon tenía cráneos cortos y anchos con un rango registrado de 135 mm a 410 mm. [ 4 ] La comparación de individuos juveniles y maduros sugiere que Aulacephalodon demostró un patrón de crecimiento alométrico positivo para sus características craneales y un patrón de crecimiento alométrico negativo para el tamaño de sus colmillos y órbitas a medida que aumenta la edad ontogenética. [ 4 ] Los ojos desproporcionadamente grandes en los juveniles de una especie se consideran una característica de los vertebrados superiores . [ 4 ] Las características diagnósticas de Aulacephalodon incluyen (1) el tamaño de sus protuberancias nasales, (2) la forma y articulación de los huesos craneales y (3) la relación longitud-anchura del cráneo. [ 4 ] La reconstrucción más completa de Aulacephalodon es un esqueleto de A. peavoti del Museo Field de Historia Natural en Chicago .
Supuestas vías
CS MacRae (1990) encontró un conjunto de huellas en la Formación Teekloof del Grupo Beaufort, que se cree fueron hechas por Aulacephalodon o el relacionado Rhachiocephalus . [ 5 ] La bioestratigrafía ubicó la formación que contenía las huellas dentro de la Zona de Ensamblaje de Cistecephalus . [ 5 ] Se encontraron dos conjuntos de huellas, probablemente pertenecientes a dos individuos diferentes, con una longitud aproximada de 600–650 mm. [ 5 ] El organismo que dejó las huellas era un cuadrúpedo homópodo grande y con almohadillas gruesas, de cola corta. [ 5 ] Las huellas tenían un ancho de 800 mm, lo que, combinado con la corta longitud de la zancada, sugiere que Aulacephalodon o Rhachiocephalus eran caminantes ineficientes. [ 5 ]
Se encontró un conjunto adicional de huellas en la reserva de caza Asante Sana, cerca de Petersburg, en la Formación Balfour del Grupo Beaufort. La morfología de las huellas de la mano, atribuidas a la icnoespecie Dicynodontipus icelsi , se compara bien con la mano de Aulacephalodon . [ 6 ]
Descubrimiento y denominación
Orígenes del Aulacephalodon
La controversia sobre el número de especies pertenecientes al género Aulacephalodon ha existido desde que se descubrieron los primeros especímenes. La mayoría de los especímenes encontrados eran fragmentos, lo que dificultó el diagnóstico adecuado de muchos de ellos. Owen (1844) describió por primera vez a los miembros de este género como Dicynodon bainii , y en años posteriores se descubrieron cinco especies más de dicinodontes. Seeley (1898) dividió Dicynodon en dos subgéneros y creó el subgénero Aulacephalodon , sugiriendo que todos los dicinodontes con hocico corto y cráneo ancho debían incluirse en el subgénero. Broom descubrió dos especies adicionales de dicinodontes en 1912 y 1913. Broom (1921) también propuso un nuevo subgénero de Dicynodon , Bainia , para describir a los miembros de Dicynodon con colmillos . Cuando Broom finalmente reconoció el subgénero de Seeley, Aulacephalodon , como un género válido en 1932, la ortografía se modificó a Aulacocephalodon . El género incorrecto Aulacocephalodon se utilizó durante muchos años hasta que Keyser (1969) señaló la ortografía correcta. Se han descrito al menos 17 especies como miembros de Aulacephalodon ; sin embargo, cabe destacar que muchas de las características utilizadas para distinguir entre las diferentes especies dependen del tamaño y son muy susceptibles a la distorsión. Esto ha llevado a que Aulacephalodon bainii sea reconocida como la especie tipo del género, y las 17 especies anteriores descritas como miembros sinónimos de la especie en diversas etapas de crecimiento. [ 4 ]
Aulacephalodon bainii y Aulacephalodon peavoti
Cuando se describió por primera vez a Aulacephalodon peavoti , el cráneo de un espécimen se comparó con el de Aulacephalodon bainii para determinar si A. peavoti podía describirse con precisión como Aulacephalodon . La diferencia más distintiva entre A. bainii y A. peavoti es que los especímenes de A. peavoti no poseen colmillos, una característica notable de A. bainii y Aulacephalodon . También se ha observado que A. peavoti tiene una escápula más ancha y vertical en comparación con A. bainii , con una fosa más profunda en el extremo proximal de la escápula. Si bien ambas especies comparten algunas características postcraneales similares, existen numerosas diferencias en las formas de varios elementos de la cintura y las extremidades anteriores que impiden a los paleontólogos reconocer definitivamente a A. peavoti como miembro de Aulacephalodon . [ 2 ]
Paleobiología
Dieta
Los cráneos de Aulacephalodon muestran que la punta anterior transversal de su hocico corto está reforzada por las crestas palatinas y crestas en el hocico, lo que resulta en una acción de mordida restringida a la punta de sus mandíbulas. [ 4 ] El movimiento restringido de la mandíbula y la presencia de una estructura de pico córneo sugieren que Aulacephalodon era herbívoro . [ 4 ] Basándose en el clima árido de la Zona Cistecephalus , se cree que Aulacephalodon se alimentaba de los tallos de las plantas leñosas presentes en la región. [ 7 ] Las plantas más comunes en la región, Schizoneura y Phyllotheca , habrían estado disponibles para que Aulacephalodon se alimentara de ellas. [ 4 ] Tollman et al. (1980) sugieren que como función de su tamaño que aumentaba ontogenéticamente, la amplitud de su nicho ocupado aumentó a lo largo de su vida, lo que resultó en cambios en el tamaño y el tipo de alimento que Aulacephalodon obtenía. [ 4 ] Un fenómeno similar se observa en los géneros modernos Alligator y Crocodylus . [ 4 ]
En comparación con los parientes Oudenodon y Rhachiocephalus , Aulacephalodon poseía mecanismos de mordida especializados diferentes; se ha hipotetizado que Aulacephalodon mordía usando las puntas anteriores de las mandíbulas, mientras que Oudenodon y Rhachiocephalus mordían usando los lados del pico. [ 8 ]
dimorfismo sexual

Tollman et al. (1980) sugiere que los umbones nasales en los cráneos de especímenes de Aulacephalodon recolectados proporcionan la evidencia más convincente de dimorfismo sexual en fósiles de Aulacephalodon . [ 4 ] Los estudios morfológicos encontraron que los tamaños de los umbones nasales de los especímenes recolectados se pueden categorizar en tres rangos de tamaño diferentes, y se asumió que los especímenes que poseen los umbones nasales de mayor tamaño son machos maduros. [ 4 ] Se encontró que las hembras de Aulacephalodon eran especímenes con umbones nasales poco desarrollados. [ 4 ] Los especímenes que se pensó que representaban machos maduros también tenían cráneos más grandes con un escamoso más grueso en el borde del arco cigomático. [ 4 ] Los especímenes hembra no mostraron engrosamiento en el arco cigomático. [ 4 ] Los colmillos caninos también parecen ser más largos y estar más separados en los especímenes machos. [ 4 ] Tollman et al. sugiere que el dimorfismo sexual existió en Aulacephalodon como un medio de selección sexual y como un mecanismo de exhibición. [ 4 ] Limitaciones importantes de este análisis son que ningún espécimen mostró caracteres completamente masculinos o femeninos y muchos de los especímenes utilizados fueron caracterizados como juveniles inmaduros. [ 4 ] Posibles explicaciones para esta observación son que los caracteres no dimórficos presentes en los cráneos enmascaran efectivamente los caracteres de dimorfismo sexual, o que los caracteres de dimorfismo sexual no estaban presentes en los fósiles debido a la falta de caracteres medibles. [ 4 ]
Paleoecología
Se han encontrado especímenes de Aulacephalodon en sedimentos de la zona de Cistecephalus de Sudáfrica . Se cree que el terreno de la zona de Cistecephalus es una tierra baja compuesta por vastas llanuras aluviales , con muchos arroyos que atravesaban el paisaje. [ 9 ] El clima del Grupo Beaufort durante el Pérmico Tardío era semiárido, con lluvias estacionales. [ 10 ] Si bien el clima general de la zona de Cistecephalus no era adecuado para diversos ambientes, esta zona fue el punto máximo de diversidad genética de los dicinodontes. [ 7 ] Aulacephalodon ocupó más del 86% de las localidades ricas de la zona de Cistecephalus , lo que sugiere que el hábitat durante este tiempo era extremadamente adecuado para Aulacephalodon . [ 7 ] La bioestratigrafía reciente del Grupo Beaufort ha marcado el límite inferior de la zona de asociación de Cistecephalus por la primera aparición de Aulacephalodon y la primera aparición de Cistecephalus . [ 11 ] Este límite más específico es el resultado de un mapa de biozonación refinado y de una nueva tecnología que permite obtener datos de información geográfica (SIG) más precisos. [ 11 ]
Posible explicación de la extinción
Algunos paleontólogos sugieren que las extinciones de tetrápodos del Pérmico tardío , incluyendo a Aulacephalodon , pudieron haber sido causadas por la disminución de las concentraciones de oxígeno atmosférico , lo que resultó en hipoxia tanto ambiental como orgánica . El aumento en el tamaño de las narinas internas y el paladar secundario disminuiría la eficiencia respiratoria de los grandes terápsidos anomodontos, como Aulacephalodon . La comparación de terápsidos del Triásico y del Pérmico tardío muestra un aumento en la separación entre las cavidades bucal y nasal y narinas internas más grandes en los terápsidos del Triásico, lo que demuestra una mayor eficiencia en el transporte de oxígeno en un ambiente con menor concentración de oxígeno. Una advertencia importante a esta explicación de la extinción es que la hipoxia es muy probablemente uno de los muchos factores ambientales combinados que llevaron a la extinción de los tetrápodos del Pérmico tardío. [ 12 ]
Véase también
Referencias
- ^ Thomas, Henry N.; Angielczyk, Kenneth D.; Peecook, Brandon R. (7 de agosto de 2025). "El primer dicinodonte geikiide, Aulacephalodon kapoliwacela , sp. nov. (Therapsida, Anomodontia), de la formación superior Madumabisa Mudstone, Zambia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 45 (sup1). doi : 10.1080/02724634.2024.2446603 . ISSN 0272-4634 .
- 1 2 3 4 Govender, R. (2008). "Descripción de la anatomía postcraneal de Aulacephalodon baini y su posible relación con " Aulacephalodon peavoti "" (PDF) . South African Journal of Science . 104 ( 11– 12): 479– 486. doi : 10.1590/s0038-23532008000600023 . ISSN 0038-2353 .
- ↑ Kammerer, Christian F., y Kenneth D. Angielczyk. "Una propuesta de taxonomía superior de los terápsidos anomodontos." Zootaxa 2018 (2009): 1-24.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Tollman , SM ; Grine , FE ; Hahn , BD (1980). "Ontogenia y dimorfismo sexual en Aulacephalodon (Reptilia, Anomodontia)". Anales del Museo Sudafricano . 81 (4): 159– 186.
- 1 2 3 4 5 MacRae, CS "Huellas fósiles de vertebrados cerca de Murraysburg." Provincia del Cabo: Palaeontologia africana 27 (1990): 83-88.
- ^ de Klerk, WJ (2002). "Un rastro de dicinodonte de la zona de ensamblaje de Cistecephalus en Karoo, al este de Graaff-Reinet, Sudáfrica" (PDF) . Paleontología Africana . 38 : 73-91 .
- 1 2 3 King, GM (1986). "Distribución y diversidad de los dicinodontes: un enfoque introductorio". Geología moderna . 10 : 109–120 .
- ↑ Keyser, AW "Una reevaluación de la sistemática y la morfología de ciertos Therapsida anomodontos." (1972).
- ↑ Yemane, K., y K. Kelts. "Una breve revisión de los paleoambientes de las secuencias del Karoo del Bajo Beaufort (Pérmico Superior) desde el sur hasta el centro de África: Un importante episodio lacustre de Gondwana." Journal of African Earth Sciences (and the Middle East) 10.1-2 (1990): 169-185.
- ↑ Smith, RMH "Una revisión de la estratigrafía y los ambientes sedimentarios de la cuenca de Karoo de Sudáfrica." Journal of African Earth Sciences (and the Middle East) 10.1-2 (1990): 117-137.
- 1 2 van der Walt, Merrill, et al. "Un nuevo mapa de biozonas basado en SIG del Grupo Beaufort (Supergrupo Karoo), Sudáfrica." (2010).
- ↑ Angielczyk, Kenneth D., y Melony L. Walsh. "Patrones en la evolución del tamaño de las narinas y la longitud del paladar secundario en terápsidos anomodontos (Synapsida): implicaciones para la hipoxia como causa de las extinciones de tetrápodos del Pérmico tardío." Journal of Paleontology 82.3 (2008): 528-542.
Enlaces externos
- "†Pristerodontia" . Archivo de filogenia de Mikko . Archivado del original el 2 de enero de 2008.
- "Al acecho: los grandes cazadores terocefalianos" . Telus . Archivado del original el 19 de marzo de 2008.
- Bidentalia
- Taxones fósiles descritos en 1898
- Taxones nombrados por Harry Seeley
- Sinápsidos lopingios de África