Parántropo aethiopicus

Paranthropus aethiopicus es una especie extinta de australopiteco robusto del Plioceno tardío al Pleistoceno temprano de África oriental hace unos 2,7–2,3 millones de años. Sin embargo, se debate mucho si Paranthropus es o no una agrupación inválida y es sinónimo de Australopithecus , por lo que la especie también se clasifica a menudo como Australopithecus aethiopicus . ^[1] Cualquiera sea el caso, se considera que ha sido el antepasado del mucho más robusto P. boisei . Se debate si P. aethiopicus debe subsumirse bajo P. boisei , y los términos P. boisei sensu lato ("en el sentido amplio") y P. boisei sensu stricto ("en el sentido estricto") pueden usarse para incluir y excluir respectivamente a P. aethiopicus de P. boisei .

Al igual que otros Paranthropus , P. aethiopicus tenía una cara alta, paladar grueso y dientes de mejillas especialmente agrandados . Sin embargo, probablemente debido a su arcaísmo, también diverge de otros Paranthropus , con algunos aspectos que se asemejan al mucho más temprano A. afarensis . P. aethiopicus es conocido principalmente por el cráneo KNM WT 17000 de Koobi Fora , lago Turkana , Kenia, así como algunas mandíbulas de Koobi Fora; la Formación Shungura , Etiopía; y Laetoli , Tanzania. Estas ubicaciones presentaban matorrales a paisajes de bosques abiertos con pastizales edáficos (anegados).

En 1968, la paleontóloga francesa Camille Arambourg y el antropólogo bretón Yves Coppens describieron " Paraustralopithecus aethiopicus " basándose en una mandíbula desdentada (Omo 18) de la Formación Shungura , Etiopía. El nombre aethiopicus se refiere a Etiopía. ^[2] En 1976, el antropólogo estadounidense Francis Clark Howell y Coppens lo reclasificaron como A. africanus . ^[3]

En 1985, los antropólogos Alan Walker y Richard Leakey informaron sobre el cráneo KNM WT 17000 que data de hace 2,5 millones de años en Koobi Fora , lago Turkana , Kenia. También se descubrió una mandíbula parcial de un individuo diferente, KNM-WT 16005. Claramente pertenecían a un australopiteco robusto . ^[4] En este momento, se habían reportado australopitecos robustos mucho más jóvenes de Sudáfrica ( robustus ) y África Oriental ( boisei ), y se los había asignado de diversas formas a Australopithecus o a un género único Paranthropus . ^[5] Walker y Leakey asignaron a KNM WT 17000 al clado boisei . Notaron varias diferencias anatómicas, pero no estaban seguros de si esto se debía a la arcaicidad de los especímenes o representaba el rango normal de variación de la especie. En el primer caso, recomendaron clasificarlos a ellos y a especímenes similares en una especie diferente, aethiopicus (y recomendaron que Paraustralopithecus no fuera válido). El descubrimiento de estos especímenes arcaicos desmintió las postulaciones previas de que P. robustus era el ancestro de P. boisei , mucho más robusto (una hipótesis sostenida notablemente por el paleoantropólogo Yoel Rak  [de] en 1985) al establecer que el linaje de los boisei comenzó mucho antes de que existiera el robustus . ^[4]

En 1989, el paleoartista Walter Ferguson recomendó que KNM WT 17000 se clasificara en una especie diferente, walkeri , porque el holotipo de aethiopicus comprendía solo la mandíbula y KNM WT 17000 no conserva elementos de la mandíbula. ^[3] La clasificación de Ferguson es casi universalmente ignorada, ^[6] y se considera que es sinónimo de P. aethiopicus . ^[7]

Se han desenterrado varios especímenes más de mandíbula superior e inferior en la Formación Shungura, ^{[5] : 112–113} incluyendo un espécimen juvenil, L338y-6. ^[8] En 2002, un maxilar de 2,7–2,5 Ma , EP 1500, de Laetoli , Tanzania, fue asignado a P. aethiopicus . También se encontró la porción superior de una tibia , pero no puede asociarse definitivamente con EP 1500 y por lo tanto con P. aethiopicus . ^[9]

El género Paranthropus (del griego antiguo παρα para al lado o junto a, y άνθρωπος ánthropos man, ^[10] también conocidos como "australopitecos robustos") incluye típicamente a P. aethiopicus , P. boisei y P. robustus . P. aethiopicus es el miembro más antiguo del género, con los restos más antiguos, de la Formación Omo Kibish etíope , que datan de hace 2,6 millones de años (mya) al final del Plioceno . ^[11] Es posible que P. aethiopicus evolucionara incluso antes, hasta 3,3 mya, en las extensas llanuras aluviales de Kenia de la época. ^[12] P. aethiopicus sólo se identifica con seguridad a partir del cráneo KNM WT 17000 y algunas mandíbulas y dientes aislados, y generalmente se considera que fue ancestral de P. boisei , que también habitó África Oriental, lo que lo convierte en una cronoespecie . Debido a esta relación, es discutible si P. aethiopicus debería incluirse bajo P. boisei o si las diferencias derivadas de su arcaicidad deberían justificar la distinción entre especies. Los términos P. boisei sensu lato ("en sentido amplio") y P. boisei sensu stricto ("en sentido estricto") pueden usarse para incluir y excluir respectivamente a P. aethiopicus de P. boisei cuando se habla del linaje en su conjunto. ^{[5] : 106–107}

También se debate si Paranthropus es una agrupación natural válida ( monofilético ) o una agrupación inválida de homínidos de apariencia similar ( parafilético ). Debido a que los elementos esqueléticos son tan limitados en estas especies, sus afinidades entre sí y con otros australopitecos son difíciles de medir con precisión. Las mandíbulas son el principal argumento a favor de la monofilia, pero dicha anatomía está fuertemente influenciada por la dieta y el medio ambiente, y con toda probabilidad podría haber evolucionado independientemente en P. boisei y P. robustus . Los defensores de la monofilia consideran que P. aethiopicus es ancestral de las otras dos especies, o está estrechamente relacionado con el ancestro. Los defensores de la parafilia asignan estas tres especies al género Australopithecus como A. boisei , A. aethiopicus y A. robustus . El geólogo británico Bernard Wood y el paleoantropólogo estadounidense William Kimbel son los principales defensores de la monofilia, y en contra incluyen a Walker. ^{[5] : 117–121}

Esta especie, originalmente denominada Paraustralopithecus aethiopicus , no puede conservar el epíteto de especie aethiopicus si se la traslada al género Australopithecus porque Australopithecus aethiopicus ya es un sinónimo menor de Australopithecus afarensis . Tal clasificación tendría que utilizar el nombre Australopithecus walkeri para esta especie. El cambio de epíteto de especie también ocurriría en una taxonomía que clasifica a todos los homínidos como Homo . ^[14]

Típico de Paranthropus , KNM WT 17000 es de constitución robusta, y el paladar y la base del cráneo son aproximadamente del mismo tamaño que el holotipo OH 5 de P. boisei . Se estimó que el volumen cerebral de KNM WT 17000 era de 410 cc (25 pulgadas cúbicas), que es menor que el de otros Paranthropus . La combinación de una cara alta, un paladar grueso y una caja craneana pequeña provocó una cresta sagital muy definida en la línea media del cráneo. La única corona dental completa del espécimen es el tercer premolar derecho , cuyas dimensiones están muy por encima del rango de variación de P. robustus y en el extremo superior de P. boisei . A diferencia de otros Paranthropus , KNM WT 17000 no tenía una cara plana y la mandíbula sobresalía ( prognatismo ). En lo que respecta al hueso temporal , KNM WT 17000 se diferencia de otros Paranthropus en que la parte escamosa del hueso temporal está ampliamente neumatizada , la parte timpánica del hueso temporal no está tan orientada verticalmente, la base del cráneo está débilmente flexionada, el proceso posglenoideo es completamente anterior (delante) del tímpano, el tímpano es algo tubular y el tubérculo articular es débil. Al igual que P. boisei , el foramen magnum donde el cráneo se conecta a la columna tiene forma de corazón. ^[4] El músculo temporal probablemente no estaba dirigido tan hacia adelante como en P. boisei , lo que significa que la mandíbula de P. aethiopicus probablemente procesaba los alimentos con los incisivos antes de usar los molares. Se cree que los incisivos de P. boisei no estaban involucrados en el procesamiento de alimentos. La gran distancia entre el primer molar y la bisagra de la mandíbula sugeriría que KNM WT 17000 tenía una rama mandibular excepcionalmente larga (que conectaba la mandíbula inferior con el cráneo), aunque la ubicación de la bisagra indica que la rama no habría sido particularmente profunda (habría sido más débil). Esto puede haber producido una mordida menos efectiva en comparación con P. boisei . ^[8]

KNM-WT 16005 es bastante similar a la mandíbula de Peninj asignada a P. boisei , que exhibe megadoncia postcanina con incisivos y caninos relativamente pequeños (basados ​​en las raíces de los dientes ) y dientes de mejillas grandes . ^[4] Sin embargo, los incisivos probablemente eran mucho más anchos en KNM-WT 16005. ^[8] KNM-WT 16005 conservó cuatro muelas del lado izquierdo: el tercer premolar mide 10,7 mm × 13,8 mm (0,42 in × 0,54 in), el cuarto premolar mide 12 mm × 15 mm (0,47 in × 0,59 in), el primer molar mide 15,7 mm × 14,3 mm (0,62 in × 0,56 in) y el segundo molar mide 17 mm × 16,7 mm (0,67 in × 0,66 in). El cuarto premolar y el primer molar son un poco más pequeños que los de la mandíbula de Peninj, y el segundo molar un poco más grande. La mandíbula del KNM-WT 16005 es más pequeña que la que habría tenido el KNM WT 17000. ^[4]

Muchas de estas características de P. aethiopicus son compartidas con el temprano A. afarensis , lo que reitera aún más el arcaísmo de la especie. ^{[4] [8]}

En general, se cree que los Paranthropus eran comedores generalistas , y que su cráneo corpulento era importante para masticar alimentos menos deseables y de menor calidad en épocas de hambruna. A diferencia de P. boisei , que generalmente se encuentra en el contexto de entornos cerrados y húmedos, P. aethiopicus parece haber habitado hábitats de matorrales y bosques abiertos alrededor de pastizales edáficos (anegados). ^{[5] : 121} Hace unos 2,5 millones de años, en la frontera entre el Plioceno y el Pleistoceno , la cuenca del Omo y el Turkana presentaba una mezcla de bosques, zonas boscosas, pastizales y matorrales, aunque los pastizales parecen haberse expandido durante el Pleistoceno temprano . El Homo parece haber entrado en la región hace entre 2,5 y 2,4 millones de años. ^[15]

• Medios relacionados con Paranthropus aethiopicus en Wikimedia Commons
• Cronología humana (interactiva) – Smithsonian , Museo Nacional de Historia Natural (agosto de 2016).