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Articulo de referencia

Relevancia motivacional

La prominencia motivacional es un proceso cognitivo y una forma de atención que motiva o impulsa el comportamiento de un individuo hacia o lejos de un objeto, evento o resultado...

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La prominencia motivacional es un proceso cognitivo y una forma de atención que motiva o impulsa el comportamiento de un individuo hacia o lejos de un objeto, evento o resultado particular . [ 1 ] La prominencia motivacional regula la intensidad de los comportamientos que facilitan el logro de una meta particular , la cantidad de tiempo y energía que un individuo está dispuesto a invertir para lograr una meta particular, y la cantidad de riesgo que un individuo está dispuesto a aceptar mientras trabaja para lograr una meta particular. [ 1 ]

La saliencia motivacional se compone de dos procesos componentes que se definen por sus efectos atractivos o aversivos en el comportamiento de un individuo en relación con un estímulo particular: la saliencia de incentivo y la saliencia aversiva . [ 1 ] La saliencia de incentivo es la forma atractiva de la saliencia motivacional que causa comportamiento de aproximación y se asocia con el refuerzo operante , resultados deseables y estímulos placenteros . [ 2 ] [ 3 ] La saliencia aversiva (a veces conocida como saliencia temerosa [ 4 ] ) es la forma aversiva de la saliencia motivacional que causa comportamiento de evitación y se asocia con el castigo operante , resultados indeseables y estímulos desagradables . [ 5 ]

Relevancia de los incentivos

La saliencia de incentivo es un proceso cognitivo que otorga un atributo de " deseo " o "querer", que incluye un componente motivacional a un estímulo gratificante . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 9 ] La recompensa es la propiedad atractiva y motivacional de un estímulo que induce un comportamiento apetitivo —también conocido como comportamiento de aproximación— y un comportamiento consumatorio. [ 3 ] El "querer" de la saliencia de incentivo difiere del "gusto" en el sentido de que el gusto es el placer que se obtiene inmediatamente de la adquisición o el consumo de un estímulo gratificante; [ 9 ] [ 10 ] el "querer" de la saliencia de incentivo sirve como una cualidad de "imán motivacional" de un estímulo gratificante que lo convierte en una meta deseable y atractiva, transformándolo de una mera experiencia sensorial en algo que exige atención, induce aproximación y hace que se busque. [ 9 ] [ 10 ]

La saliencia de incentivo está regulada por varias estructuras cerebrales, pero se asigna a los estímulos mediante una región del estriado ventral conocida como la corteza del núcleo accumbens . [ 1 ] [ 2 ] [ 9 ] La saliencia de incentivo está regulada principalmente por la neurotransmisión dopaminérgica en la proyección mesocorticolímbica , [ nota 1 ] pero la actividad en otras vías dopaminérgicas y puntos calientes hedónicos (por ejemplo, el pálido ventral ) también modula la saliencia de incentivo. [ 2 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Relevancia aversiva

La saliencia aversiva describe la motivación detrás del comportamiento de evitación hacia un estímulo negativo presentado, desarrollado a través del aprendizaje y la recuperación de la memoria. [ 12 ] El comportamiento de evitación surge cuando un estímulo que antes era novedoso se asocia con un resultado indeseable. En el condicionamiento pavloviano , desarrollado por Ivan Pavlov , el emparejamiento de un estímulo condicionado neutro (como un tono suave) con un estímulo incondicionado aversivo (como sabores amargos, tonos fuertes, descargas eléctricas) da como resultado la asociación del estímulo que antes era neutro con un resultado negativo. El estímulo previamente neutro provoca un comportamiento de evitación ante su presentación futura. [ 13 ]

Respuestas neuronales en la formación de la saliencia aversiva

Los circuitos neuronales entre las áreas de la corteza prefrontal y los ganglios basales codifican la relevancia aversiva basándose en la pertinencia conductual en lugar de la mera valencia negativa del estímulo. [ 12 ] El reconocimiento neuronal de la importancia conductual de los estímulos aversivos promueve la evitación adaptativa e impulsa la conducta motivada por objetivos .

La relevancia aversiva puede verse influenciada por cambios distintivos en la actividad neuronal. El silenciamiento de poblaciones neuronales específicas dentro del núcleo parabraquial reduce la adquisición de la aversión gustativa condicionada (AGC). [ 14 ] La activación de distintas poblaciones neuronales dentro del núcleo parabraquial puede establecer la AGC. [ 15 ]

Importancia clínica

Adicción

La asignación de saliencia de incentivo a los estímulos está desregulada en la adicción . [ 1 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 16 ] Las drogas adictivas son intrínsecamente gratificantes (que no deben confundirse con el placer) y, por lo tanto, funcionan como reforzadores positivos primarios del consumo continuo de drogas a los que se les asigna saliencia de incentivo. [ 3 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 16 ] Durante el desarrollo de una adicción, la asociación repetida de estímulos que de otro modo serían neutros e incluso no gratificantes con el consumo de drogas desencadena un proceso de aprendizaje asociativo que hace que estos estímulos previamente neutros actúen como reforzadores positivos condicionados del consumo de drogas adictivas (es decir, estos estímulos comienzan a funcionar como señales de drogas ). [ 9 ] [ 10 ] [ 16 ] Como reforzadores positivos condicionados del consumo de drogas, a estos estímulos previamente neutros se les asigna saliencia de incentivo (que se manifiesta como un deseo intenso)  – a veces en niveles patológicamente altos debido a la sensibilización a la recompensa  – que puede transferirse al reforzador primario (por ejemplo, el consumo de una droga adictiva) con el que se emparejó originalmente. [ 9 ] [ 10 ] [ 16 ] Por lo tanto, si un individuo permanece abstinente del consumo de drogas durante algún tiempo y se encuentra con una de estas señales de drogas, puede reaparecer un deseo intenso por la droga asociada. Por ejemplo, las agencias antidrogas usaban anteriormente carteles con imágenes de parafernalia de drogas para intentar mostrar los peligros del consumo de drogas. Sin embargo, dichos carteles ya no se usan debido a los efectos de la saliencia de incentivo que provocan recaídas al ver los estímulos ilustrados en los carteles.

En la adicción , el "gusto" (placer o valor hedónico ) de una droga u otro estímulo se disocia del "deseo" (es decir, ansia o ansia) debido a la sensibilización de la saliencia de incentivo . [ 17 ] De hecho, si la saliencia de incentivo asociada con el consumo de drogas se amplifica patológicamente , el usuario puede desear la droga cada vez más mientras la disfruta cada vez menos a medida que desarrolla tolerancia a los efectos placenteros de la droga. [ 10 ]

Neuropsicofarmacología

psicoestimulantes dopaminérgicos

La anfetamina mejora la relevancia de la tarea (motivación para realizar una tarea) y aumenta la excitación (vigilia), lo que a su vez promueve el comportamiento dirigido a objetivos. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Los efectos reforzadores y de promoción de la relevancia motivacional de la anfetamina se deben principalmente a una mayor actividad dopaminérgica en la vía mesolímbica . [ 18 ]

Actividad dopaminérgica

Respuesta de dopamina

Los patrones distintivos de la actividad dopaminérgica en respuesta a estímulos externos influyen en el comportamiento motivacional . La dopamina tónica se refiere a la liberación constante de dopamina por parte de las neuronas dopaminérgicas en condiciones basales. La dopamina fásica incluye ráfagas rápidas de actividad dopaminérgica, representadas por picos de activación o inhibición desde los niveles tónicos, tras la presentación de un estímulo externo. Los estímulos externos pueden incluir señales aversivas y apetitivas , las cuales provocan patrones de respuesta dopaminérgica distintos. [ 21 ] Las poblaciones neuronales que se activan ante señales distintas muestran uniformidad en el patrón de actividad al presentar señales similares; por ejemplo, la misma población de neuronas que responde a una señal aversiva responde de manera similar a otra señal aversiva. [ 22 ]

El aumento de la actividad dopaminérgica fásica influye en la relevancia motivacional . Un estímulo predictivo apetitivo y la adquisición de recompensa generan los mismos patrones de actividad. [ 23 ] Sugiriendo que las señales predictivas de recompensa adquieren relevancia motivacional. Durante un estímulo aversivo, el aumento fásico de la descarga dopaminérgica es mínimo, con una mayor respuesta en la inhibición fásica y la mayoría de las neuronas sin respuesta. [ 24 ] La supresión de los efectos de la dopamina mediante neurolépticos o lesiones en áreas de la vía dopaminérgica suprimió el comportamiento motivacional, lo que se observó a través de una menor participación en tareas gratificantes. [ 25 ]

Hipótesis del error de predicción de recompensa

Ilustración de la hipótesis del error de predicción de recompensa. Patrones de activación dopaminérgica en respuesta a recompensas y señales predictivas de recompensa.

La "Hipótesis del error de predicción de recompensa", desarrollada por el neurocientífico Wolfram Schultz , asocia la respuesta de la dopamina con la expectativa de recompensa. [ 23 ]  Schultz describe la sincronización fásica de la actividad de la dopamina como una indicación del procesamiento de la recompensa, utilizando aspectos del sistema de recompensa que establecen los mecanismos del aprendizaje .

Las tareas novedosas provocan picos positivos en la dopamina fásica. Los mismos picos positivos se producen durante la adquisición de la recompensa. [ 23 ] A medida que se desarrollan asociaciones entre la señal que predice la recompensa y la recompensa durante el aprendizaje, la actividad de la dopamina fásica cambia de dispararse en la adquisición de la recompensa a dispararse al presentarse la señal. Este cambio en la activación se describe como aprendizaje asociativo por la "Hipótesis del Error de Predicción de la Recompensa", ya que la recompensa se ha vuelto esperada. Cuando se elimina la recompensa esperada, la dopamina fásica muestra una gran inhibición representada por una caída en la actividad. [ 23 ] La combinación entre la adquisición de la recompensa siendo "mejor de lo esperado" y la ausencia de la recompensa siendo "peor de lo esperado" es lo que la Hipótesis describe como " aprendizaje por refuerzo ". Predecir recompensas futuras impulsa los resultados conductuales y sirve como una representación neuronal de la motivación.

Véase también

Notas

  1. ↑ La proyección mesocorticolímbica es un grupo de vías dopaminérgicas que conecta el área tegmental ventral con el núcleo accumbens y la corteza prefrontal .

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Puglisi-Allegra S, Ventura R (junio de 2012). " El sistema de catecolaminas prefrontal/accumbens procesa la alta saliencia motivacional" . Front . Behav. Neurosci . 6 : 31. doi : 10.3389/fnbeh.2012.00031 . PMC 3384081. PMID 22754514. La saliencia motivacional regula la fuerza de la búsqueda de objetivos, la cantidad de riesgo asumido y la energía invertida de leve a extrema. ... La motivación puede describirse conceptualmente como un continuo a lo largo del cual los estímulos pueden reforzar o castigar las respuestas a otros estímulos. Conductualmente, los estímulos que refuerzan se llaman gratificantes y los que castigan aversivos (Skinner, 1953). La recompensa y la aversión describen el impacto que un estímulo tiene en el comportamiento y, dado que posee propiedades motivacionales, puede inducir la atribución de saliencia motivacional. ... La atribución de saliencia motivacional está relacionada con la saliencia de un ECI (Dallman et al., 2003; Pecina et al., 2006). Por lo tanto, cuanto más saliente sea un ECI, mayor será la probabilidad de que un estímulo neutro (que se va a condicionar) se asocie con él mediante la atribución de saliencia motivacional. La experiencia previa es un determinante importante del impacto motivacional de cualquier estímulo dado (Borsook et al., 2007) y la excitación emocional inducida por estímulos motivacionales aumenta la atención prestada a los estímulos, influyendo tanto en la codificación perceptiva inicial como en el proceso de consolidación (Anderson et al., 2006; McGaugh, 2006).    
  2. 1 2 3 4 Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). Sydor A, Brown RY (eds.). Neurofarmacología molecular: Fundamentos para la neurociencia clínica (2.ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill Medical. págs. 147–148 , 367, 376. ISBN   978-0-07-148127-4Las neuronas dopaminérgicas del ATV desempeñan un papel fundamental en la motivación, el comportamiento relacionado con la recompensa (Capítulo 15), la atención y diversas formas de memoria. Esta organización del sistema dopaminérgico, con una amplia proyección desde un número limitado de cuerpos celulares, permite respuestas coordinadas a nuevas y potentes recompensas. Así, actuando en diversos campos terminales, la dopamina confiere relevancia motivacional ("deseo") a la recompensa misma o a las señales asociadas (región de la corteza del núcleo accumbens), actualiza el valor asignado a diferentes objetivos a la luz de esta nueva experiencia (corteza prefrontal orbital), ayuda a consolidar diversas formas de memoria (amígdala e hipocampo) y codifica nuevos programas motores que facilitarán la obtención de esta recompensa en el futuro (región central del núcleo accumbens y estriado dorsal). En este ejemplo, la dopamina modula el procesamiento de la información sensoriomotora en diversos circuitos neuronales para maximizar la capacidad del organismo de obtener recompensas futuras.  ... El circuito de recompensa cerebral al que se dirigen las drogas adictivas normalmente media el placer y el fortalecimiento de conductas asociadas con reforzadores naturales, como la comida, el agua y el contacto sexual. Las neuronas dopaminérgicas en el VTA se activan con la comida y el agua, y la liberación de dopamina en el NAc se estimula por la presencia de reforzadores naturales, como la comida, el agua o una pareja sexual.  ... El NAc y el VTA son componentes centrales del circuito subyacente a la recompensa y la memoria de la recompensa. Como se mencionó anteriormente, la actividad de las neuronas dopaminérgicas en el VTA parece estar vinculada a la predicción de la recompensa. El NAc está involucrado en el aprendizaje asociado con el refuerzo y la modulación de las respuestas motoras a estímulos que satisfacen necesidades homeostáticas internas. La corteza del NAc parece ser particularmente importante para las acciones iniciales de las drogas dentro del circuito de recompensa; las drogas adictivas parecen tener un mayor efecto sobre la liberación de dopamina en la corteza que en el núcleo del NAc.
  3. 1 2 3 4 Schultz W (2015). "Señales neuronales de recompensa y decisión: de las teorías a los datos" . Physiological Reviews . 95 (3): 853– 951. doi : 10.1152/physrev.00023.2014 . PMC 4491543. PMID 26109341. Las recompensas en el condicionamiento operante son reforzadores positivos. ... El comportamiento operante da una buena definición de recompensas. Cualquier cosa que haga que un individuo vuelva por más es un reforzador positivo y, por lo tanto, una recompensa. Aunque proporciona una buena definición, el refuerzo positivo es solo una de varias funciones de recompensa. ... Las recompensas son atractivas. Son motivadoras y nos hacen esforzarnos. ... Las recompensas inducen un comportamiento de aproximación, también llamado comportamiento apetitivo o preparatorio, y un comportamiento consumatorio. ... Por lo tanto, cualquier estímulo, objeto, evento, actividad o situación que tenga el potencial de hacernos acercarnos y consumirlo es, por definición, una recompensa. ... Los estímulos, objetos, eventos, situaciones y actividades gratificantes constan de varios componentes principales. Primero, las recompensas tienen componentes sensoriales básicos (visuales, auditivos, somatosensoriales, gustativos y olfativos) ... Segundo, las recompensas son prominentes y, por lo tanto, suscitan atención, que se manifiesta como respuestas de orientación (FIGURA 1, centro). La prominencia de las recompensas se deriva de tres factores principales, a saber, su intensidad e impacto físico (prominencia física), su novedad y sorpresa (prominencia de novedad/sorpresa) y su impacto motivacional general compartido con los castigos (prominencia motivacional). Una forma separada no incluida en este esquema, la prominencia de incentivo, aborda principalmente la función de la dopamina en la adicción y se refiere solo al comportamiento de aproximación (a diferencia del aprendizaje) ... Tercero, las recompensas tienen un componente de valor que determina los efectos motivadores positivos de las recompensas y no está contenido ni explicado por los componentes sensoriales y atencionales (FIGURA 1, derecha). Este componente refleja preferencias conductuales y, por lo tanto, es subjetivo y solo parcialmente determinado por parámetros físicos. Solo este componente constituye lo que entendemos como recompensa. Media los efectos específicos de refuerzo conductual, generación de aproximación y efectos emocionales de las recompensas que son cruciales para la supervivencia y reproducción del organismo, mientras que todos los demás componentes solo apoyan estas funciones. ... Estas emociones también se denominan gusto (por placer) y deseo (por anhelo) en la investigación sobre adicciones (471) y apoyan firmemente las funciones de aprendizaje y generación de aproximación de la recompensa.          
  4. ↑ Berridge, Kent (2019). "12: Una perspectiva de gusto versus deseo sobre la emoción y el cerebro". En Gruber, June (ed.). The Oxford Handbook of Positive Emotion and Psychopathology . Oxford/Nueva York: Oxford University Press. pág. 184. 
  5. ↑ Koob GF, Moal ML (2006). Neurobiología de la adicción . Ámsterdam: Elsevier/Academic Press. pág. 415. ISBN  9780080497372.
  6. ↑ Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). «Capítulo 15: Refuerzo y trastornos adictivos». En Sydor A, Brown RY (eds.). Neurofarmacología molecular: Fundamentos de la neurociencia clínica (2.ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill Medical. págs. 364–375 . ISBN   9780071481274.
  7. ↑ Nestler EJ (diciembre de 2013). " Bases celulares de la memoria para la adicción" . Dialogues in Clinical Neuroscience . 15 (4): 431– 443. PMC 3898681. PMID 24459410. A pesar de la importancia de numerosos factores psicosociales, en su esencia, la adicción a las drogas implica un proceso biológico: la capacidad de la exposición repetida a una droga de abuso para inducir cambios en un cerebro vulnerable que impulsan la búsqueda y el consumo compulsivo de drogas, y la pérdida de control sobre el consumo de drogas, que definen un estado de adicción. ... Una gran cantidad de literatura ha demostrado que dicha inducción de ΔFosB en neuronas de tipo D1 [núcleo accumbens] aumenta la sensibilidad de un animal a las recompensas naturales y a las drogas y promueve la autoadministración de drogas, presumiblemente a través de un proceso de refuerzo positivo ... Otro objetivo de ΔFosB es cFos: a medida que ΔFosB se acumula con la exposición repetida a las drogas, reprime c-Fos y contribuye al interruptor molecular mediante el cual ΔFosB se induce selectivamente en el estado de tratamiento crónico con drogas. 41 . ... Además, hay evidencia creciente de que, a pesar de una variedad de riesgos genéticos para la adicción en toda la población, la exposición a dosis suficientemente altas de una droga durante largos períodos de tiempo puede transformar a alguien que tiene una carga genética relativamente menor en un adicto.     
  8. ↑ Volkow ND, Koob GF, McLellan AT (enero de 2016). "Avances neurobiológicos del modelo de enfermedad cerebral de la adicción" . New England Journal of Medicine . 374 (4): 363– 371. doi : 10.1056/NEJMra1511480 . PMC 6135257. PMID 26816013. Trastorno por consumo de sustancias: Un término diagnóstico en la quinta edición del Manual diagnóstico y estadístico de los trastornos mentales (DSM-5) que se refiere al uso recurrente de alcohol u otras drogas que causa deterioro clínica y funcionalmente significativo, como problemas de salud, discapacidad y falta de cumplimiento de responsabilidades importantes en el trabajo, la escuela o el hogar. Dependiendo del nivel de gravedad, este trastorno se clasifica como leve, moderado o grave. Adicción: Término utilizado para indicar la etapa más grave y crónica del trastorno por consumo de sustancias, en la que existe una pérdida sustancial del autocontrol, manifestada por el consumo compulsivo de drogas a pesar del deseo de dejar de consumirlas. En el DSM-5, el término adicción es sinónimo de trastorno grave por consumo de sustancias.  
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Berridge KC (abril de 2012). "Del error de predicción a la saliencia del incentivo: computación mesolímbica de la motivación de recompensa" . Eur. J. Neurosci . 35 (7): 1124– 1143. doi : 10.1111/j.1460-9568.2012.07990.x . PMC 3325516. PMID 22487042. Aquí analizo cómo los mecanismos mesocorticolímbicos generan el componente de motivación de la saliencia del incentivo. La saliencia del incentivo toma el aprendizaje y la memoria pavlovianos como una entrada y, como una entrada igualmente importante , toma factores del estado neurobiológico (por ejemplo, estados de drogas, estados de apetito, estados de saciedad) que pueden variar independientemente del aprendizaje. Los cambios en el estado neurobiológico pueden producir fluctuaciones no aprendidas o incluso reversiones en la capacidad de una señal de recompensa previamente aprendida para desencadenar la motivación. Tales fluctuaciones en la motivación desencadenada por la señal pueden desviarse drásticamente de todos los valores previamente aprendidos sobre el resultado de la recompensa asociada. ... El aprendizaje asociativo y la predicción son importantes contribuyentes a la motivación por las recompensas. El aprendizaje otorga valor de incentivo a señales arbitrarias como un estímulo condicionado pavloviano (EC) que está asociado con una recompensa (estímulo incondicionado o EI). Las señales aprendidas para la recompensa suelen ser potentes desencadenantes de deseos. Por ejemplo, las señales aprendidas pueden desencadenar apetitos normales en todos, y a veces pueden desencadenar impulsos compulsivos y recaídas en adictos. ... Un breve encuentro con el EC (o un breve encuentro con el EI) a menudo prepara un pulso de motivación elevada para obtener y consumir más recompensa EI. Esta es una característica distintiva de la saliencia de incentivo. ... Cuando a un EC+ pavloviano se le atribuye saliencia de incentivo, no solo desencadena el "deseo" de su EI, sino que a menudo la señal en sí misma se vuelve altamente atractiva, incluso hasta un grado irracional. Esta atracción de señales es otra característica distintiva de la saliencia de incentivos. ... Un EC atractivo suele provocar una aproximación motivada conductualmente, y a veces un individuo puede incluso intentar "consumir" el EC como su EI (por ejemplo, comer, beber, fumar, tener relaciones sexuales con él, tomarlo como droga). El "deseo" de un EC también puede convertir el estímulo previamente neutro en un reforzador condicionado instrumental, de modo que un individuo se esforzará por obtener la señal (sin embargo, también existen mecanismos psicológicos alternativos para el reforzamiento condicionado).       ... Dos características reconocibles de la saliencia de incentivos son visibles a menudo y pueden usarse en experimentos de neurociencia: (i) el "deseo" dirigido al ECI: pulsos de "deseo" intensificado desencadenados por el EC por la recompensa del ECI; y (ii) el "deseo" dirigido al EC: atracción motivada a la señal pavloviana, que convierte el estímulo arbitrario del EC en un imán motivacional.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 Berridge KC, Kringelbach ML (mayo de 2015). " Sistemas de placer en el cerebro" . Neuron . 86 (3): 646– 664. doi : 10.1016/j.neuron.2015.02.018 . PMC 4425246. PMID 25950633. Un objetivo importante en el futuro para la neurociencia de la adicción es comprender cómo la motivación intensa se enfoca estrechamente en un objetivo particular. Se ha sugerido que la adicción se debe en parte a la excesiva saliencia de incentivo producida por sistemas de dopamina sensibilizados o hiperreactivos que producen un "deseo" intenso (Robinson y Berridge, 1993). Pero por qué un objetivo se vuelve más "deseado" que todos los demás no se ha explicado completamente. En adictos o pacientes estimulados por agonistas, la repetición de la estimulación dopaminérgica de la saliencia de incentivo se atribuye a búsquedas individualizadas particulares, como tomar la droga adictiva o las compulsiones particulares. En situaciones de recompensa pavloviana, algunas señales de recompensa se vuelven más "deseadas" que otras como poderosos imanes motivacionales, de maneras que difieren entre individuos (Robinson et al., 2014b; Saunders y Robinson, 2013). ... Sin embargo, los efectos hedónicos bien podrían cambiar con el tiempo. A medida que se tomaba una droga repetidamente, la sensibilización dopaminérgica mesolímbica podría ocurrir en consecuencia en individuos susceptibles para amplificar el "deseo" (Leyton y Vezina, 2013; Lodge y Grace, 2011; Wolf y Ferrario, 2010), incluso si los mecanismos hedónicos opioides sufrieron una regulación negativa debido a la estimulación continua de la droga, produciendo tolerancia al "placer". La sensibilización a los incentivos produciría adicción, al magnificar selectivamente el "deseo" desencadenado por señales para volver a tomar la droga, y por lo tanto causaría una poderosa motivación incluso si la droga se volviera menos placentera (Robinson y Berridge, 1993).   
  11. ↑ Berridge, Kent C.; O'Doherty, John P. (1 de enero de 2014). Fehr, Paul W. GlimcherErnst (eds.). Capítulo 18 – De la utilidad experimentada a la utilidad de decisión . San Diego: Academic Press. págs. 335–351 . doi : 10.1016/B978-0-12-416008-8.00018-8 . ISBN  978-0-12-416008-8.
  12. 1 2 Ghazizadeh, Ali; Hikosaka, Okihide (25 de octubre de 2022). "Los recuerdos de prominencia formados por valor, novedad y aversión configuran conjuntamente las respuestas a los objetos en la corteza prefrontal y los ganglios basales" . Nature Communications . 13 (1): 6338. doi : 10.1038/s41467-022-33514-3 . ISSN 2041-1723 . PMC 9596424 .  
  13. ↑ Sengupta, Auntora; Yau, Joanna OY; Jean-Richard-Dit-Bressel, Philip; Liu, Yu; Millan, E. Zayra; Power, John M.; McNally, Gavan P. (21 de marzo de 2018). "Las neuronas de la amígdala basolateral mantienen la saliencia emocional aversiva" . Journal of Neuroscience . 38 (12): 3001– 3012. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2460-17.2017 . ISSN 0270-6474 . PMC 6596078. PMID 29079689 .   
  14. ↑ Carter, Matthew E.; Han, Sung; Palmiter, Richard D. (18 de marzo de 2015). "Las neuronas del péptido relacionado con el gen de la calcitonina parabraquial median la aversión gustativa condicionada" . The Journal of Neuroscience . 35 (11): 4582– 4586. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3729-14.2015 . ISSN 1529-2401 . PMC 4363386. PMID 25788675 .   
  15. ↑ Chen, Jane Y.; Campos, Carlos A.; Jarvie, Brooke C.; Palmiter, Richard D. (21 de noviembre de 2018). "Las neuronas CGRP parabraquiales establecen y mantienen recuerdos gustativos aversivos" . Neuron . 100 (4): 891–899.e5. doi : 10.1016/j.neuron.2018.09.032 . ISSN 0896-6273 . PMID 30344042 .  
  16. 1 2 3 4 Edwards S (2016). "Principios de refuerzo para la medicina de las adicciones; del consumo recreativo de drogas al trastorno psiquiátrico". Neurociencia para la medicina de las adicciones: de la prevención a la rehabilitación - Constructos y fármacos . Progress in Brain Research. Vol. 223. pp. 63–76 . doi : 10.1016/bs.pbr.2015.07.005 . ISBN   9780444635457. PMID 26806771 . Las sustancias de abuso (que van desde el alcohol hasta los psicoestimulantes) se ingieren inicialmente en ocasiones regulares según sus propiedades de refuerzo positivo. Es importante destacar que la exposición repetida a sustancias gratificantes desencadena una cadena de eventos de refuerzo secundario, por los cuales las señales y los contextos asociados con el consumo de drogas pueden volverse reforzadores y, por lo tanto, contribuir al uso continuado y al posible abuso de la(s) sustancia(s) de elección. ... Una dimensión importante del refuerzo altamente relevante para el proceso de adicción (y particularmente la recaída) es el refuerzo secundario (Stewart, 1992). Los reforzadores secundarios (en muchos casos también considerados reforzadores condicionados) probablemente impulsan la mayoría de los procesos de refuerzo en los humanos. En el caso específico de la adicción a las drogas, las señales y los contextos íntimamente y repetidamente asociados con el consumo de drogas a menudo se convierten en reforzadores ... Una pieza fundamental de la teoría de la sensibilización al incentivo de la adicción de Robinson y Berridge postula que el valor de incentivo o la naturaleza atractiva de tales procesos de refuerzo secundario, además de los reforzadores primarios en sí mismos, puede persistir e incluso sensibilizarse con el tiempo en conjunción con el desarrollo de la adicción a las drogas (Robinson y Berridge, 1993). ... El refuerzo negativo es una condición especial asociada con un fortalecimiento de las respuestas conductuales que terminan algún estímulo continuo (presumiblemente aversivo). En este caso, podemos definir un reforzador negativo como un estímulo motivacional que fortalece dicha respuesta de "escape". Históricamente, en relación con la adicción a las drogas, este fenómeno se ha observado consistentemente en humanos, donde las drogas de abuso se autoadministran para saciar una necesidad motivacional en el estado de abstinencia (Wikler, 1952).    {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  17. ↑ Berridge, KC, Robinson, TE ¿Cuál es el papel de la dopamina en la recompensa: impacto hedónico, aprendizaje de recompensa o saliencia de incentivo? Brain Res Brain Res Rev. 1998 dic; 28(3):309–69.
  18. 1 2 Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). «Capítulo 13: Función cognitiva superior y control conductual». En Sydor A, Brown RY (eds.). Neurofarmacología molecular: Fundamentos de la neurociencia clínica (2.ª ed.). Nueva York, EE. UU.: McGraw-Hill Medical. págs. 318, 321. ISBN   9780071481274. Dosis terapéuticas (relativamente bajas) de psicoestimulantes, como el metilfenidato y la anfetamina, mejoran el rendimiento en tareas de memoria de trabajo tanto en sujetos normales como en aquellos con TDAH.  ... Los estimulantes actúan no solo sobre la función de la memoria de trabajo, sino también sobre los niveles generales de activación y, dentro del núcleo accumbens, mejoran la prominencia de las tareas. Por lo tanto, los estimulantes mejoran el rendimiento en tareas que requieren esfuerzo pero son tediosas  ... a través de la estimulación indirecta de los receptores de dopamina y norepinefrina.  ... Más allá de estos efectos permisivos generales, la dopamina (que actúa a través de los receptores D1) y la norepinefrina (que actúa en varios receptores) pueden, en niveles óptimos, mejorar la memoria de trabajo y aspectos de la atención.
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