Axoplasm

El axoplasma es el citoplasma dentro del axón de una neurona (célula nerviosa). Para algunos tipos de neuronas, este puede representar más del 99 % del citoplasma total. ^{[ 1 ]}

El axoplasma tiene una composición de orgánulos y otros materiales diferente a la que se encuentra en el cuerpo celular ( soma ) o las dendritas de la neurona . En el transporte axonal (también conocido como transporte axoplásmico), los materiales se transportan a través del axoplasma hacia o desde el soma.

El axoplasma está compuesto por varios orgánulos y elementos del citoesqueleto. El axoplasma contiene una alta concentración de mitocondrias alargadas , microfilamentos y microtúbulos . ^{[ 2 ]} El axoplasma carece de gran parte de la maquinaria celular ( ribosomas y núcleo ) necesaria para transcribir y traducir proteínas complejas . Como resultado, la mayoría de las enzimas y proteínas grandes se transportan desde el soma a través del axoplasma. El transporte axonal ocurre mediante transporte rápido o lento. El transporte rápido implica el movimiento del contenido vesicular (como orgánulos) a lo largo de microtúbulos por proteínas motoras a una velocidad de 50–400 mm por día. ^{[ 3 ]} El transporte axoplasmático lento implica el movimiento de proteínas solubles citosólicas y elementos del citoesqueleto a una velocidad mucho más lenta de 0,02-0,1 mm/d. El mecanismo preciso del transporte axonal lento sigue siendo desconocido, pero estudios recientes han propuesto que puede funcionar mediante la asociación transitoria con las vesículas de transporte axonal rápido . ^{[ 4 ]} Si bien el transporte axonal es responsable de la mayoría de los orgánulos y proteínas complejas presentes en el axoplasma, estudios recientes han demostrado que también se produce cierta traducción en el axoplasma. Esta traducción axoplasmática es posible debido a la presencia de ARNm localizados silenciados traslacionalmente y complejos de proteínas ribonucleares . ^{[ 5 ]}

El axoplasma no fue un foco principal de la investigación neurológica hasta después de muchos años de conocimiento de las funciones y propiedades de los axones gigantes del calamar . Los axones en general eran muy difíciles de estudiar debido a su estructura estrecha y su proximidad a las células gliales . ^{[ 6 ]} Para resolver este problema, se utilizaron axones de calamar como modelo animal debido a su tamaño relativamente grande en comparación con los humanos u otros mamíferos. ^{[ 7 ]} Estos axones se estudiaron principalmente para comprender el potencial de acción, y pronto se comprendió que el axoplasma era importante en el potencial de membrana . ^{[ 8 ]} Al principio se pensó que el axoplasma era muy similar al citoplasma, pero el axoplasma desempeña un papel importante en la transferencia de nutrientes y el potencial eléctrico que generan las neuronas. ^{[ 9 ]}

De hecho, resulta bastante difícil aislar los axones de la mielina que los rodea, ^{[ 10 ]} por lo que el axón gigante del calamar es el foco de muchos estudios que abordan el axoplasma. A medida que se ha ido adquiriendo más conocimiento a partir del estudio de la señalización que ocurre en las neuronas, la transferencia de nutrientes y materiales se ha convertido en un tema importante de investigación. Los mecanismos para la proliferación y los potenciales eléctricos sostenidos se ven afectados por el sistema de transporte axonal rápido. El sistema de transporte axonal rápido utiliza el axoplasma para el movimiento y contiene muchas moléculas no conductoras que cambian la velocidad de estos potenciales eléctricos a través del axón, ^{[ 11 ]} pero la influencia opuesta no ocurre. El sistema de transporte axonal rápido puede funcionar sin un axolema, lo que implica que el potencial eléctrico no influye en el transporte de materiales a través del axón. ^{[ 12 ]} Esta comprensión de la relación del axoplasma con respecto al transporte y el potencial eléctrico es fundamental para comprender las funciones cerebrales en general.

Con este conocimiento, el axoplasma se ha convertido en un modelo para estudiar la señalización y las funciones celulares variables en la investigación de enfermedades neurológicas como el Alzheimer [ ^{13 ]} y la enfermedad de Huntington ^{[ 14 ]} . El transporte axonal rápido es un mecanismo crucial al examinar estas enfermedades y determinar cómo la falta de materiales y nutrientes puede influir en la progresión de ^los trastornos neurológicos.