cromosoma B

Además del cariotipo normal compuesto por cromosomas A , las poblaciones silvestres de muchas especies de animales, plantas y hongos contienen cromosomas B (también conocidos como cromosomas supernumerarios, accesorios , (condicionalmente) prescindibles o específicos de linaje ; también dispensomas ). ^{[ 1 ] [ 2 ]} Por definición, estos cromosomas no son esenciales para la vida de una especie y faltan en algunos (generalmente la mayoría) de los individuos. Por lo tanto, una población estaría compuesta por individuos con 0, 1, 2, 3 (etc.) cromosomas B. ^{[ 1 ]} Los cromosomas B son distintos de los cromosomas marcadores o copias adicionales de cromosomas normales como ocurren en las trisomías .

El origen evolutivo de los cromosomas supernumerarios es incierto, pero presumiblemente, deben haberse derivado de segmentos heterocromáticos de cromosomas normales en un pasado remoto. En general, "podemos considerar a los supernumerarios como una categoría muy especial de polimorfismo genético que, debido a múltiples tipos de mecanismos de acumulación, no obedece las leyes mendelianas ordinarias de la herencia". ^{[ 1 ]}

La secuenciación de nueva generación ha demostrado que los cromosomas B del centeno son amalgamas de los cromosomas A ("normales") del centeno. ^{[ 3 ]} De manera similar, también se ha demostrado que los cromosomas B del pez cíclido Haplochromis latifasciatus se originan a partir de reordenamientos de cromosomas A normales. ^{[ 4 ]}

Los cromosomas B fúngicos en al menos dos especies parecen tener un origen diferente, ya que muestran una sintenia limitada y otras medidas de similitud con los segmentos del cromosoma A. Probablemente se originaron por transferencia horizontal de genes . ^{[ 5 ] [ 2 ]}

La mayoría de los cromosomas B son principalmente o totalmente heterocromáticos (es decir, en gran parte no codificantes ), pero algunos contienen segmentos eucromáticos considerables ^{[ 6 ]} (por ejemplo, los cromosomas B del maíz). En algunos casos, los cromosomas B actúan como elementos genéticos egoístas . En otros casos, los cromosomas B proporcionan alguna ventaja adaptativa positiva. Por ejemplo, el saltamontes británico Myrmeleotettix maculatus tiene dos tipos estructurales de cromosomas B: metacéntricos y submetacéntricos. Los supernumerarios, que tienen ADN satélite , se encuentran en ambientes cálidos y secos, y son escasos o inexistentes en localidades húmedas y más frías.

Existen pruebas de los efectos perjudiciales de los individuos supernumerarios sobre la fertilidad del polen, y también se conocen efectos favorables o asociaciones con hábitats particulares en varias especies.

Los cromosomas B tienden a acumularse en los productos celulares meióticos, lo que resulta en un aumento de su número a lo largo de las generaciones, actuando así como elementos genéticos egoístas . Sin embargo, este efecto se ve contrarrestado por la selección natural en contra de la infertilidad.

Los polimorfismos cromosómicos son muy comunes entre los hongos . Diferentes cepas de la misma especie suelen tener un número distinto de cromosomas, y algunos de estos cromosomas adicionales son innecesarios para el crecimiento normal en cultivo. Estos cromosomas extra se conocen como condicionalmente prescindibles o supernumerarios, porque son prescindibles en ciertas situaciones, pero pueden conferir una ventaja selectiva en diferentes entornos. ^{[ 5 ]}

Los cromosomas supernumerarios no portan genes necesarios para el crecimiento básico de los hongos, pero pueden tener alguna importancia funcional. Por ejemplo, se ha descubierto que el cromosoma supernumerario del patógeno del guisante Fusarium solani (sin. Haematonectria haematococca ) contiene genes importantes para la capacidad patógena del hongo. Se encontró que este ADN supernumerario codifica un grupo de enzimas que metabolizan toxinas, conocidas como fitoalexinas , secretadas por el sistema inmunitario de la planta. ^{[ 5 ]} Es posible que estos elementos supernumerarios se hayan originado mediante transferencia horizontal de genes, ya que el análisis de secuencias a menudo indica que tienen una historia evolutiva diferente a la del ADN cromosómico esencial. ^{[ 5 ]}

El hongo patógeno del trigo Zymoseptoria tritici contiene 8 cromosomas B prescindibles, la mayor cantidad de cromosomas prescindibles observada en hongos, y 13 cromosomas normales. La secuenciación del genoma revela que los cromosomas B tienen un mayor contenido de repeticiones y un menor contenido génico que el conjunto esencial. La comparación sugiere que los cromosomas B no surgieron de la duplicación segmentaria de los cromosomas A y probablemente provienen de la transferencia horizontal de genes. Estos cromosomas se pierden ocasionalmente durante la hibridación de cepas divergentes. ^{[ 2 ]}

Los cromosomas B son un reflejo significativo de la diversidad genética entre distintas especies de plantas. ^{[ 7 ]} Estos cromosomas supernumerarios se observan comúnmente en las angiospermas , específicamente en las plantas con flores obtenidas mediante polinización cruzada. ^{[ 7 ]}

El desarrollo poco claro de los cromosomas B se ve respaldado por la irregularidad de su aparición en poblaciones de especies específicas. El número de cromosomas B copiados entre células dentro de los miembros individuales de una población vegetal fluctúa. ^{[ 8 ]} Por ejemplo, las especies hermanas Aegilops speltoides y Aegilops mutica poseen copias de cromosomas B en sus tejidos aéreos, mientras que sus raíces presentan una ausencia de estos cromosomas supernumerarios. ^{[ 8 ]}

La estructura morfológica y el tamaño de los cromosomas B difieren de los cromosomas que se presentan normalmente tanto en plantas como en mamíferos. ^{[ 8 ]} En las plantas, los cromosomas B suelen ser notablemente "no homólogos y más pequeños que el cromosoma A más pequeño". ^{[ 8 ]}