Selección de fondo

La selección de fondo describe la pérdida de diversidad genética en un locus debido a la selección negativa contra los alelos deletéreos con los que está en desequilibrio de ligamiento . ^{[ 1 ]} El nombre enfatiza el hecho de que el trasfondo genético, o entorno genómico, de una mutación tiene un impacto significativo en si se conservará o se perderá de una población. La selección de fondo contradice la suposición de la teoría neutral de la evolución molecular de que la fijación o pérdida de un alelo neutro puede describirse mediante modelos de deriva genética de un solo locus , independientemente de otros loci. Además de reducir la diversidad de nucleótidos neutros , la selección de fondo reduce la probabilidad de fijación de mutaciones beneficiosas y aumenta la probabilidad de fijación de mutaciones deletéreas.

El grado en que la diversidad de nucleótidos neutros , que se cuantifica como el " tamaño efectivo de la población ", se reduce debido a la selección de fondo, depende de si los sitios neutros están ligados a sitios deletéreos. ^{[ 2 ]} Para sitios no ligados, se reduce por exp(-8Ush), donde U es la tasa de mutación deletérea en todo el genoma , s es el coeficiente de selección de mutaciones deletéreas y h es el coeficiente de dominancia . ^{[ 1 ] [ 3 ]} Esto corresponde a la probabilidad de que un individuo no pueda contribuir apreciablemente a la siguiente generación porque su carga genética es demasiado alta. La reducción es menor para s grande porque las mutaciones deletéreas se eliminan más rápidamente de la población. Para sitios ligados, la diversidad se reduce por exp(-u/r), donde u/r es la relación de mutación deletérea a recombinación dentro de una ventana genómica que rodea el alelo neutro de interés. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Esto corresponde a la probabilidad de que una copia de gen pueda escapar por recombinación de alelos deletéreos cercanos. La selección de fondo en sitios vinculados predomina cuando U<1, mientras que la selección de fondo en sitios no vinculados predomina cuando U>1. ^{[ 2 ]}

La selección de fondo contribuye a una explicación selectiva de la correlación positiva entre las tasas locales de recombinación y el polimorfismo en todo el genoma. En áreas de alta recombinación, es más probable que las nuevas mutaciones "escapan" a los efectos de la selección cercana y se conserven en la población. ^{[ 6 ]} La misma correlación también se produce por el arrastre genético . Las dos teorías son más fáciles de distinguir en regiones de baja recombinación. ^{[ 7 ]}

No tener en cuenta la selección de fondo puede llevar a errores en la inferencia de la historia demográfica de las poblaciones. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

La selección de fondo en poblaciones asexuales produce el trinquete de Muller , la acumulación de mutaciones deletéreas irreversibles. La selección de fondo reduce el tamaño efectivo de la población para que represente solo a aquellos individuos con la menor cantidad de mutaciones, y a veces este tamaño cae estocásticamente a cero, produciendo un clic del trinquete. ^{[ 4 ]}